Исходная форма гоминид

В рамках теории животного происхождения человека пробле­ма реконструкции исходной формы, давшей начало человеческо­му роду, сразу же стала одной из основных. В замечательном труде о происхождении видов Чарлз Дарвин совсем не коснулся этой проблемы, отметив лишь в последнем абзаце, что объясне­ние развития организмов с помощью принципа естественного от­бора окажется полезным и для понимания происхождения чело­века.

Несмотря на достаточно полное рассмотрение анатомии чело­векообразных обезьян в первых эволюционных работах по антро­погенезу, накопление дальнейшей сравнительной информации о вариациях отдельных органов и их систем у приматов, в первую очередь высших, и человека не могло остановиться, и уже в первой четверти нашего столетия А. Кизс насчитал несколько сот специфических признаков, объединяющих человекообразных обезьян и человека и отличающих их от других животных³. Таким образом, со сравнительно-анатомической точки зрения вопрос можно считать решенным и определенно высказаться в пользу симиальной гипотезы антропогенеза, т. е. гипотезы бли­жайшего родства человека именно с человекообразными прима­тами⁴.

сых обезьян. Так, В. В. Бунак продемонстрировал общее сход­ство стопы человека со стопой ортоградных макак и павианов и, наоборот, отличие ее во многих признаках от стопы брахиирую- щих человекообразных форм^е. В общем симиальная гипотеза не должна сейчас восприниматься буквально и, будучи справедли­вой в целом, не может оцениваться как отражающая эволюцион­ные тепденции в развитии отдельных органов и их систем.

В ходе сравнительно-анатомических исследований постепенно выяснилось, что исходная форма не реконструируется удовлетво­рительным образом только в результате сравнительно-анатомиче­ской работы и что современные человекообразные представляют собою не роды, давшие начало человеческому роду, а боковые ветви. Таким образом, проблема стала не только сравнительно­морфологической, но и палеонтологической и в настоящее время уже не может рассматриваться и решаться без палеонтологиче­ских данных. Сначала эти данные привлекались спорадически, но сейчас их накопилось довольно много, и в целом они дают удов­летворительную картину.

Начиная с открытия Р. Дартом в 1924г. австралопитека аф­риканского, Южная Африка дала большое число форм, занимаю­щих место у начала родословной человека⁷. Там были, как из­вестно, выделены несколько родов, характеризовавшихся черта­ми, промежуточными между человекообразными обезьянами и человеком, а внутри этих родов — в свою очередь несколько ви­дов. Длительная работа по их полному описанию, номенклатуре, выявлению таксономического положения еще не завершена и многократно порождала острые дискуссии об их геологическом возрасте и включении их в семейство гоминид или, наоборот, исключении из него, но в общем большинство современных спе­циалистов сходятся на том, что всю эту группу форм можно на правах подсемейства Australopithecinae включить в семейство Hominidae или же выделить отдельно в семейство Australopithe- cidae, но в этом случае объединить с семейством Hominidae в об­щее надсемейство Hominoidae, что по существу будет то же са­мое ⁸.

Последнее двадцатилетие ознаменовалось дальнейшими па­леонтологическими открытиями на африканском материке, но уже в других областях — в Танзании (ущелье Олдовай) и Эфио­пии (долина реки Омо). Эти открытия замечательны в двух от­ношениях: они, во-первых, подняли вопрос о значительном уд- ревнении человеческой родословной, показав, что изготовление простейших орудий древнейшими гоминидами относится ко вре­мени около 2 млн. лет, и, во-вторых, продемонстрировали исклю­чительный морфологический полиморфизм ранних предков чело­века в вариациях многих признаков. Особенную известность сре­ди этих форм приобрел так называемый презинджантроп или Homo habilis, т. е. «человек умелый», названный так потому, что

с ним были найдены хотя и примитивные, но орудия, в искус­ственном происхождении которых нельзя было сомневаться⁹. Примерная датировка презинджантропа — 1 750 000 лет. В свете более поздних открытий орудий большей древности открытие презинджантропа уже не кажется таким из ряда вон выходящим, как в начале 1960-х годов, но тогда именно нахождение вместе с этой формой орудий во многом определило ее таксономический диагноз и включение ее в род Homo¹⁰. Последующая дискуссия вокруг этого диагноза показала, что морфологических оснований для него нет и что с морфологической точки зрения больше дан­ных в пользу того, чтобы рассматривать президжантропа в каче­стве одного из представителей австралопитеков¹¹.

Параллельно с этими находками значительный интерес для нашей темы представляют открытия более древних приматов вы­сокого уровня морфологического развития, осуществленные в разных районах Африки, преимущественно Северной, и Евразии. Подавляющее большинство их отличается относительно сходной морфологией и объединяется чаще всего в семейство Driopithe- cidae ¹². Особое место среди этих форм принадлежит местона­хождениям, группирующимся в предгорьях Гималаев (Сивалик- ские холмы, Индия) ¹³. Найденные там формы подавляющим большинством исследователей рассматриваются как представи­тели разных родов.

Итак, какова же эта исходная форма, если мы положим в ос­нову ее реконструкции по необходимости бегло охарактеризован­ные выше палеонтологические и сравнительно-анатомические данные? Прежде всего это была форма, по своим размерам от­личавшаяся от наиболее крупных форм человекообразных обезь­ян, например гориллы, и сходная с шимпанзе, а, может быть, даже и несколько мельче ¹⁵. Можно думать, что средний вес самцов не превышал 50—60 кг. Найденпые среди южноафрикан­ских австралопитеков мощные формы Paranthropus creassidens, например, не отличаются от других объемом черепа и мозга;

судя по фрагментарным костям скелета, не были они больше дру­гих и по размерам, но обнаруживают значительно развитую ме- гамаксиллярность, т. е. огромные размеры челюстей и зубов ^lβ. Такие формы Юго-Восточной Азии, как мегантроны и гигантопи- теки, вопреки первоначальному мнению об их необычайно круп­ных размерах также характеризовались, по-видимому, мегамак- силлярностью. Во всяком случае, специальное исследование по­казало, что, опираясь на внутривидовые корреляции в размерах челюстей и зубов, с одной стороны, и в общих размерах, с дру­гой (корреляции, которые действительно высоки и положитель­ны), нельзя реконструировать автоматически общие размеры по размерам челюстей и зубов — соотношения между ними различны у представителей разных видов и тем более родов, и поэтому межвидовые корреляции в этих признаках отличаются большими колебаниями ¹⁷.

О пропорциях тела у исходной формы трудно судить из-за фрагментарности обнаруженных частей скелета, но можно ду­мать, что соотношение длины рук и ног было не таким, как у крайне выраженных брахиаторов типа гиббона, т. е. обезьян, прибегающих при передвижении к подвисанию и раскачиванию на ветвях (а это позволяет затем делать длинные прыжки с ветки на ветку). В принципе наличие древесной стадии в эволю­ции человека, как об этом правомерно писали многие авторы, ТРУДНО отрицать, исходя именно из морфологических данных: например, папиллярный узор на ладонях и пальцах не образу­ется у наземных форм²⁰. В то же время брахиация, связанная с подвисанием и раскачиванием на согнутых пальцах и представ­ляющая собой наиболее типичный способ локомоции в условиях древесного образа жизни, вызывает крайнюю специализацию в скелете стопы и кисти, в частности укорочение фаланг и вообще редукцию оппозиционного первого пальца ²¹. Следы такой специа­лизации незаметны в скелете современного человека и вообще трудно представить себе, чтобы человеческая рука и нога сфор­мировались на основе подобной специализированной формы. Вы­ход из этого противоречия можно найти, если предположить, что у древесных предков человека мы имеем дело с локомоцией ла­зающего типа, характерной для многих форм низших обезьян, но встречающейся и у высших приматов; к такому типу передвиже­ния прибегают гориллы, когда они редко, но все же взбираются

на деревья; передвигаются так и шимпанзе, комбинируя, правда, лазающую локомоцию с брахиацией²².

Выпрямленное положение тела и ортоградпое передвижение по земной поверхности у этой исходной формы демонстрируются ря­дом данных. Здесь и значительное число сравнительно-морфоло­гических наблюдений над относительно ранним оформлением комплекса прямохождения у предков человека, и выраженная сводчатость стопы у презинджантропа, и строение тазовых костей у австралопитеков. К этому следует добавить, что строение че­репа, в частности соотношение лицевого и мозгового скелета и положение затылочного отверстия, также свидетельствуют о вертикальном положении тела. Строение кисти руки у презипд- жантропа также говорит о ней как о структуре, полностью осво­бодившейся от опорной функции и приобретшей функции захва­та и держания. Достаточно четко выраженное противопоставле­ние большого пальца вместе с широкими и плоскими фалангами обычно и вполне справедливо истолковывается как свидетельство мощного силового зажима, который был необходим и при пере­таскивании добычи, и при изготовлении простейших орудий с помощью пока еще примитивной отбойной техники²³.

Сохранившиеся фрагменты костей скелета чаще всего доволь­но грацильны, и поэтому можно думать, что и первые гоминиды отличались довольно миниатюрным строением. Пропорции кисти и стопы в тех единичных случаях, когда мы их знаем или можем угадать, не противоречат сказанному об общей грацильности скелета. В целом, по-видимому, уже па самом раннем этапе ант­ропогенеза значительная масса тела и чаще всего связанная с нею физическая мощь не были необходимым условием дальней­шей прогрессивной эволюции; отсутствие или недостаток их ком­пенсировались богатством и четкостью локомоции, подвижностью кости и способностью первого пальца к противопоставлению, устойчивостью ортоградпого положения тела и возможностью легко передвигаться в этом положении, какими-то преимуще­ствами в характере мышления, возможно, и какими-то иными факторами, в том числе и более развитым коллективным пове­дением. Всякое переразвитие физической мощи, вероятно, было даже неполезно, как и резко выраженная мегамаксиллярпость, или, будучи полезным на протяжении какого-то короткого про-

межутка времени, заводило в эволюционный тупик и приводило к вымиранию соответствующей формы.

Обращаясь к строению черепа, мы видим, что и у человеко­образных обезьян, и у тех австралопитеков, у которых форма черепной коробки могла быть зафиксирована, она определенно долихокранная. Нужно отметить, что узкий лоб и удлиненная лицевая часть свойственны всем диким животным и составляют их характерное отличие от домашних ²⁴. Видимо, это какое-то общее морфогенетическое или биомеханическое свойство, полезное диким млекопитающим и сохраняемое стабилизирующим отбо­ром. Как частное выражение общебиологической закономерности оно сохраняется и в начале антропогенеза. Рельеф черепа, осо­бенно в надбровной и затылочной областях, был, очевидно, до­статочно сильным, чтобы поддерживать при сильно выраженном общем прогнатизме тяжелую нижнюю челюсть и обеспечивать ее подвижность не только при жевании, но и в процессе артикуля­ции при нарождающейся речевой функции. При несомненно крупных зубах реконструкция исходного типа жевательной по­верхности коренных зубов, т. е. структуры и расположения бу­горков, неоднозначна, по в отношении структуры зубного ряда в целом ясно, что клыки были редуцированы по сравнению с клы­ками приматов и диастемы отсутствовали и в верхней, и в ниж­ней челюсти ²⁵.

Прямые данные о строении носовой области практически от­сутствуют, но в тех случаях, когда она могла быть реконструи­рована на черепах питекантропов и синантропов, носовые кости оказались более выступающими, чем у человекообразных обезь­ян, а грушевидное отверстие очень широким. Поэтому можно ду­мать, что хорошо развитая и сильно выступающая носовая об­ласть составляет типично человеческую особенность и что зача­точное развитие этой области было свойственно уже исходной форме. Но до сих пор никому еще не удалось удовлетворительно объяснить функциональную значимость этой области в рамках морфологии человека и усиление выступания носовых костей в ходе антропогенеза, а также максимальное развитие этой осо­бенности у современного человека по сравнению с ископаемыми гоминидами. Есть отдельные наблюдения сравнительно-анатоми­ческого и физиологического характера, свидетельствующие о том, что при достаточно высоко поднятых носовых костях НОСОВОЙ путь, по которому проходит воздух при дыхании, оказывается длиннее, воздух, попадая в носоглотку, успевает обогреться и это оказывается полезным в холодном климате ^2β. Если эти наб­людения найдут дальнейшее подтверждение, то усиление высту­пания носа в процессе антропогенеза можно будет частично трак­товать как следствие расселения по ойкумене из тропического пояса и освоения все более и более холодных районов. Но и при таком возможном объяснении исключения налицо — монго­

лоиды, например, очень рано заселившие суровые районы Си­бири, отнюдь не отличаются сильным выступанием носа, скорее приближаются в вариациях этого признака к мировому мини­муму.

Особенно важную роль играет реконструкция объема и фор­мы мозга у исходной формы, потому что она связана с рекон­струкцией как индивидуального, так и, что еще важнее, группо­вого поведения. Имеющиеся данные невелики и требуют еще тщательного морфологического исследования, так как целых эн­докранов практически нет. Поэтому разными авторами предла­гались отличающиеся цифры для одной и той же формы в зави­симости от примененного способа оценки ²⁷. Но колебания в це­лом незначительны, и поэтому, принимая одну оценку в ущерб другой, мы ошибаемся не больше чем на 50—100 см³. Не оста­навливаясь на деталях, отметим, что для австралопитеков харак­терны величины, колеблющиеся вокруг 500 см³, тогда как для форм, которые относились к Homo habilis (до тех пор пока в ли­тературе этот диагноз считался объективным), имеют место вели­чины на 100 см³ больше. У шимпанзе и гориллы объем мозга равен в среднем 450 см³, таким образом, австралопитеки мало отличались по этому признаку от человекообразных обезьян, по имели какую-то продвинутую морфологически структуру. Есть осно­вания предполагать, что исходная форма по объему мозга не от­личалась или мало отличалась от современных человекообразных. Это, конечно, не означает, что у нее было то же поведение, что и у них, оно могло быть другим, но отличаться примерно тем же уровнем сложности. Не менее вероятной выглядит и другая гипотеза, а именно предположение о различиях между современ­ными человекообразными и исходной формой в деталях микро­структуры при макроструктурном сходстве и сходстве в объеме мозга. Такие различия были на первых этапах антропогенеза до­статочны, чтобы обеспечить разницу в уровне поведения, обеспе­чить морфологически его усложнение, но в то же время они ни­как не отразились вначале на увеличении объема мозга. Что ка­сается его макроструктуры, то в ней незаметны значительные отличия мозга австралопитеков от мозга человекообразных: об­щая сферичность поверхности всех долей и клювовидная форма лобной доли. И в этом гипотеза первичных сдвигов в микрострук­туре мозга у исходной формы, не сопровождавшихся еще макро­структурными изменениями и увеличением объема, находит себе дополнительное косвенное подтверждение.

Таковы морфологические и палеонтологические соображения, которые могут быть сейчас высказаны в связи с гипотезой мор­фологической структуры исходной формы, стоявшей в начале процесса антропогенеза и образующей последнюю ступень разви­тия обезьяноподобных предков человека.

2.