Эволюция

Классическая концепция эволюционной динамики внутри се­мейства гоминид, достаточно подробно изложенная в ряде об­стоятельных книг советских, западноевропейских и американских авторов, базируется на признании нескольких эволюционных ста­дий, каждая из которых имела достаточно длительную протяжен­ность во времени и охватывала несколько локальных форм.

многими и медленно, но неуклонно распространялась как теорети­ческая основа эволюционных взглядов в области антропогенеза. Однако, выделение отдельных стадий имеет своих пионеров, внес­ших наибольший вклад в обоснование стадий как своими факти­ческими, так и теоретическими разработками. Для рода Pithecan- tropus, обозначаемого еще как совокупность форм архаптропов или протерантропов, это Е. Дюбуа и Ф. Вайденрайх ⁵², для не­андертальского вида — это А. Хрдличка ⁵³. Именно им стадиаль­ная теория антропогенеза обязана в первую очередь своим распространением и утверждением. И даже те современные ис­следователи, которые выступают, скажем, против неандерталь­ской стадии в антропогенезе, защищая гипотезу пресапиенса ⁵⁴, признают наличие более примитивных морфологических форм и эволюционную динамику внутри семейства в целом.

Нужно, однако, совершенно четко сказать, что концепция эво­люционной стадиальности при всей ее логической четкости, тео­ретической убедительности и фактической аргументированности неоднократно вступала в противоречие с фактическим материа­лом о локальных вариациях отдельных форм, относящихся к од­ной и той же стадии ⁵⁵. Это помогло ей избежать метафизиче­ских крайностей, и постепенно она переросла в концепцию внут- ристадиального многообразия, для которой также трудно назвать первого автора и которая интуитивно осознается многими иссле­дователями.

Стадия австралопитеков. Морфологическая характеристика этих форм достаточно ясна, тем более что от них найдены кости практически всего скелета ^5β. Наиболее богатые местона­хождения известны в Южной Африке, хотя теперь ряд находок сделан и в других районах Африки (опи, правда, не описаны пока монографически). Это были, как теперь очевидно, уже пол­ностью овладевшие прямохождением формы, что в первую оче­редь дает все основания рассматривать их как самых ранних из известных пока представителей семейства гоминид. Освобожден­ная от опорной функции рука в дальнейшем еще проделала какую-то эволюцию, так как у самих австралопитековых, как об это можно судить по достаточно фрагментарным материалам, она отличалась значительным разнообразием и нестабильностью строения, а также рядом примитивных особенностей. В строении лицевого скелета отчетливо заметна мегамаксиллярность, сохра­нившаяся, очевидно, как архаический признак от предыдущей ста­дии. Усиление этой черты до крайних пределов в некоторых груп-

пах приматов (гигантопитеки, мегантропы) привело, как мы пом­ним, к их специализации и вывело их за пределы человеческой линии эволюции. Объем мозга у австралопитеков колебался, по разным определениям, от 500 до 600 см³.

За этим достаточно определенным морфологическим комплек­сом скрывалось отчетливо выраженное локальное своеобразие. Нет нужды при этом вспоминать только что упомянутых меган- тропов и гигантопитеков. Австралопитековые известны только из Африки, но и там их морфологический полиморфизм очень ве­лик. Уже первые находки 1930—1940-х годов показали, что раз­ные формы очень существенно отличаются друг от друга по сте­пени массивности.

Дополнительный материал доставили раскопки в Восточной Африке, начиная с 1969 г. Если презинджантропа можно без больших сомнений включить в род грацильных австралопите­ков ⁶⁰, то зинджантроп очень своеобразен даже по сравнению с массивными австралопитековыми формами ⁶¹. Сильным развити­ем рельефа он напоминал гориллу. Разумеется, его можно рас­сматривать как представителя австралопитековых лишь условно, но объем мозга у этой формы приблизительно соответствует то­му, что мы находим у австралопитеков. Другие находки либо представлены отдельными фрагментами скелета, либо столь ма­лыми фрагментами черепов, что их реконструкция остается очень

Рис 2 Местонахождения, в которых были обнаружены палеоантропологи­ческие находки, относимые к стадии питекантропов

1 — яванские находки, 2 — Чжоукоудянь, 3 — Ланьтянь, 4 — Бильцингслебен, 5 — Гейдельберг, в — Вертешселлёш, 7 — Тернифин, 8 — Сиди Абдеррахман, 9 — Кооби Фора, 10 — Олдовай

сомнительной.

Стадия питекантропов (архантропов, протерантропов). Стадия эта непосредственно следует за стадией австралопитеков, и, по мнению части исследователей, с нее и начинается по-настоящему

развитие семейства гоминид ⁶². Однако прямохождение и освобо­ждение руки представляются более мощным таксономическим критерием, чем другие морфологические различия между астра- лопитеками и питекантропами, и поэтому нам кажется полностью обоснованным мнение тех исследователей, которые включают первых в семейство Hominidae на правах подсемейства ^β3. Но это не снимает исключительного значения стадии питекантропов в антропогенезе, так как при переходе к этой стадии и на ее про­тяжении произошли серьезные морфологические преобразования.

Классические находки питекантропов на Яве и синантропов в Китае выявили огромное сходство этих форм, хотя и обнару­жили между ними различия в признаках, демонстрирующих про­грессивную эволюцию ^β4. В первую очередь это касается объема мозга, который у синантропов на 150—200 см³ больше, чем у питекантропов. Все же нет, по-видимому, никаких оснований ви­деть в них представителей отдельных родов и нужно выделять их, как это и делают многие современные ученые, в качестве отдельных видов. К этому нужно добавить, что выделение солос- ских гоминид в качестве рода, как и объединение их с неандер­тальцами, вряд ли оправданно. Приведено достаточно много мор­фологических аргументов в пользу того, что наибольшее сходство солосские гоминиды имеют с яванскими питекантропами и, сле­довательно, их тоже нужно рассматривать в пределах этой ста­дии ^β5.

Они были среднего или низкого роста и, судя по сохранив­шимся костям скелета, имели массивный костяк и, следователь­но, плотное телосложение. Строение костей скелета практически не отличалось от современного, и можно думать, что именно к этой стадии относится полное формирование истинно человече­ской кисти руки с современными пропорциями. Наличный мате­риал по кисти (полулунная кость запястья синантропа) дает, правда, этому лишь слабое подтверждение. Череп был в то же время далек от строения черепа современного человека и имел значительное число примитивных особенностей: сильное развитие лицевой части в ущерб мозговой, мощный надбровный и заты­лочный рельеф, низкий свод и наклонно расположенную лобную кость. Объем внутренней полости черепной коробки колебался вокруг 1000 см³, у питекантропа спускаясь до 900 см³ в сред­нем, у синантропа поднимаясь приблизительно до 1100 см ³, а у солосских гоминид — даже до 1200 см³ (рис. 3). Клювовидная уплощенная форма лобных долей и значительное развитие заты-

лочных долей также являют­ся примитивными признака­ми в строении мозга у гоми­нид этой стадии. Но в целом, оценивая строение мозга у них в сравнении с австрало­питеками и современным че­ловеком, можно сказать, что мозг у питекантропов в ши­роком смысле слова был бли­же к современному челове­ческому и в качественном и в количественном отношении, чем к мозгу австралопитеков.

Чтобы полностью понять значение новейших находок остатков питекантропов для освещения этой стадии ан­тропогенеза, нужно кратко коснуться их датировки. Еще десятилетие тому назад пред­полагалось, что хронологиче­ский возраст питекантропов Явы не превышает 500— 600 тыс.

питекантропы справедливо рассматривались как значи­тельно более молодые формы. Однако последнее десятилетие не только принесло несколько новых находок черепов питекантропов на Яве, расширивших и во многом уточнивших наши знания о морфологии этой группы, но и внесло существенные исправления в их датировку ^β6.

Новейшие геологические работы на Яве показывают, так же как и исследования фауны из слоев вместе с остатками ранних питекантропов, что датировка их должна быть значительно углуб­лена и восходит ко времени не менее 1,5 млн. лет. Наше пред­ставление о датировке синантропов и сейчас остается более или менее прежним и, по-видимому, тем же временем или лишь не­многим более ранним могут быть, в свете новейших наблюдений Т. Якоба, датированы и солосские гоминиды. В широких преде­лах то же можно повторить и про череп, условно считающийся черепом питекантропа и найденный в Восточной Африке в Ол- довае ^β7. Таким образом, продолжительность рассматриваемой

стадии в антропогенезе приближается к 1,5 млн. лет. Если же относить к группе питекантропов индивидуума, который представ­лен достаточно полно сохранившимся черепом 1470 из формации Кооби Фора (берег оз. Туркане, Восточная Африка) ^es, для чего, как мы увидим дальше, имеются морфологические основания, то продолжительность стадии питекантропов возрастет еще. Об этом свидетельствуют также и новые находки черепов в Кооби Фора, зафиксированные под номерами 3733 и 3883, морфологи­чески также близкие к яванским питекантропам и датируемые более чем 1,5 млн. лет ⁶⁹. Возраст австралопитеков, как показы­вают новые находки, также удревнился. Весьма вероятно, что обе стадии хронологически перекрывали друг друга и представители австралопитеков достаточно длительное время сосуществовали с типичными представителями стадии питекантропов. Этим фактом стадиальная концепция антропогенеза увязывается с современны­ми представлениями о многолипейной эволюции.

Возможность оценки локального многообразия внутри этой стадии ограничивается значительно большей, чем для предше­ствующей стадии австралопитеков, фрагментарностью находок, а именно почти полным отсутствием находок черепов с сохранив­шейся лицевой частью. Только черепа 1470 и 3733 составляют счастливое исключение. Но все же имеются некоторые геолого­хронологические и морфологические основания для таксономиче­ской дефиниции гоминид этой стадии.

Группа питекантропов Явы, несмотря на некоторое своеобра­зие отдельных находок, достаточно однородна. Часто писали и своеобразии черепа из Моджокерто, найденного в 1936 г. Р. Кёнигсвальдом и одного из древнейших на Яве. Биологически возраст субъекта из Моджокерто оценивается неодназначно в существующей литературе, по наиболее вероятно считать, что ему было 2—3 года. Объем мозга у взрослой особи был бы примерно 900 см ^,, т. е. полностью соответствовал групповой величине. Мно­гократно отмечавшиеся малые размеры черепа и слабый рельеф также связаны, наверное, с детским возрастом находки. Солос- ские гоминиды отличаются от них гораздо более поздним геоло­гическим возрастом и отдельными морфологическими чертами, среди которых в первую очередь следует назвать очень большие пазмеры черепа и очень сильное развитие черепного рельефа. Это бесспорно другая самостоятельная группа внутри этой ста­дии. С. Сартоно, описавший череп питекантропа VIII, объединил его в одну группу с солосскими гоминидами и выделил эту груп­пу в качестве самостоятельного вида внутри рода питекантропов. Морфологическое своеобразие и таксономическая самостоятель­ность этой группы, представленной черепами из Нгапдонга, не вызывают сомнений, но отнесение к этой группе особи питекант­ропа VIII вряд ли можно считать оправданным. С. Сартоно опи­рался на несколько более крупный объем мозга у особи VIII —

1029 см³. В противоположную, более раннюю группу он объеди­нил особей 1, II, IV и VII, по его мнению отличавшихся заметно меньшим объемом мозга. Но особь II с объемом мозга в 775 см³, наверное, женская, а череп V, не упомянутый С. Сартоно, имеет объем мозга 975 см³ и заполняет пробел между особью VIII и остальными находками. Все этой заставляет отнестись к гипотезе С. Сартоно с большим сомнением.

Третью группу образуют синантропы, которые, как в солосские гоминиды, хронологически много моложе, чем яванские питекан­тропы, и, как мы помним, морфологически прогрессивнее их. На права четвертой группы и хронологически, и морфологически, и по своему географическому ареалу могут претендовать те дре­внейшие формы этой стадии, которые представлены черепами 1470, 3733 и 3883. Сложнее обстоит дело с олдовайским питекан­тропом — и по хронологической датировке, и морфологически он близок к солосским формам, но самостоятельный ареал позволя­ет рассматривать его как отдельный вариант. Еще более сложен вопрос о систематической самостоятельности и таксономическом положении таких форм, как атлантроп (как показывает название, выделяемый в качестве рода, что уже было подвергнуто справед­ливой критике ⁷⁰), гейдельбергский человек ⁷¹, находки в Биль­цингслебен и Вертешсёлёш ⁷². Последняя имеет огромный объем мозга (1300—1400 см³), но определение объема осуществлено на основе неполного фрагмента затылочной кости и поэтому сомни­тельно. Гейдельбергская челюсть, как известно, очень примитив­ная, по не могла ли она соединяться с крупной черепной короб­кой, имеющей относительно крупный внутренний объем? Это не исключено, как и морфологическое сочетание челюстей атлантро­па и черепной коробки олдовайского питекантропа. Находка в Бильцингслебен очень фрагментарна. Но разные ареалы в пре­делах Европы и Африки позволяют противопоставлять африкан­ские формы европейским и также оценивать их как самостоятель­ные группы. Таким образом, морфологическое разнообразие вну­три рассматриваемой стадии антропогенеза может быть сведено к шести отдельным и таксономически самостоятельным группам.

Стадии неандертальцев {палеоантропов). Эта стадия, непо­средственно предшествующая появлению человека современного вида и специально выделенная и аргументированная А. Хрдлич- кой⁷³, послужила в истории антропогенеза предметом особенно острой дискуссии. Острота этой дискуссии во многом определя­лась тем, что с этой стадией в той или иной степени связыва­лась проблема происхождения человека современного вида, сама по себе стоявшая всегда в центре внимания. Гипотеза происхож­дения человека современного вида не на базе неандертальского вида, а на основе каких-то других форм, принципиально отличав­шихся от него, имела многих сторонников. Сейчас важно отме­тить, что эта гипотеза пе находит подтверждения в имеющихся

морфологических фактах, полученных при изучении единичных находок в Фонтешеваде (Франция) ⁷⁴, Сванскомбе (Англия) ⁷⁵ и долине Омо (Эфиопия) ⁷⁶. Речь идет о находках среднеплей­стоценового и ранней стадии позднеплейстоценового возраста, которые якобы отличались сапиентными особенностями — отсут­ствием резко выраженного лобного рельефа, высоким черепным сводом и т. д. Тщательное сравнительно-морфологическое изуче­ние этих форм, осуществленное после первых описаний, показало, что первоначальные диагнозы, согласно которым перечисленные находки должны быть отнесены к виду современного человека, не могут быть приняты, так как все находки обнаруживают в дей­ствительности значительное сходство с другими представителями неандертальского вида, а по мнению отдельных исследователей, имеют даже какие-то черты сходства с питекантропами. Наоборот, противоположная гипотеза, основанная па преемственности не­андертальского и современного видов, опирается на многие мор­фологические факты, не говоря уже о геологических и археологи­ческих, и является достаточно серьезной основой для дальней­шего проникновения в проблему, и мы исходим именно из этой гипотезы ⁷⁷.

В отличие от предшествующих стадий эта стадия может быть охарактеризована на основании многих находок, достаточно широко распространенных в пространстве (рис. 4). Речь идет о более 500 местонахождениях, из которых происходят костные остатки, допускающие более или менее подробную и ясную мор­фологическую характеристику. Геологическая датировка этих местонахождений колеблется в пределах примерно 40—200 тыс. лет, т. е. эта стадия была несравненно короче, чем предыду­щие ^7s. Если исходить из среднего индивидуального возраста древних гоминид в 20—25 лет (первая из этих цифр как будто ближе к действительному положению вещей) ⁷⁹, то на неандер­тальскую стадию падает 6800—8500 поколений, т. е. на порядок ниже, чем на предыдущие стадии, как об этом уже говорилось. Географически находки неандертальцев охватывают все три материка Старого Света, они неизвестны только в Америке и Австралии, что отражает пространственные пределы тогдашней ойкумены.

Общая морфологическая характеристика неандертальского ви­да может быть сформулирована следующим образом. У подавля­ющего большинства локальных неандертальских форм рост и пропорции тела не изменились по сравнению с представителями предшествующей стадии. Прямохождение было полностью достиг­нуто, и какое-то своеобразие в строении суставных площадок длинных костей конечностей, раньше интерпретировавшееся как доказательство передвижения на полусогнутых нижних конечно­стях, теперь справедливо рассматривается как функциональное приспособление. Кисть руки имела практически почти современ­

ное строение, хотя и отличалась, по-видимому, более укороченны­ми пропорциями. Вариациям в строении сустава первой пястной кости, действительно довольно значительным у разных форм, придавалось раньше существенное филогенетическое значение (вплоть до исключения формы, обладавшей уплощенным суста­вом, из родословной человека), но теперь очевидно, что приведе­ние большого пальца при неудобной с механической точки зре­ния форме сустава все равно обеспечивалось функционально соответствующей мускулатурой ⁸⁰.

Пожалуй, не будет преувеличением сказать, что наибольшее число примитивных признаков наблюдается у неандертальцев в строении черепа и мозга. Распространенное мнение, что неандер­тальцы, особенно европейские, отличались каким-то особенно крупным объемом мозга, неверно, так как объем мозга у них все же меньше, чем у верхнепалеолитических людей, приблизительно на 50 см³ и составлял примерно 1450 см³ у мужских особей и 1270 см³ у женских. Клювовидная и уплощенная форма лобных долей, как и значительное развитие затылочной области, преоб­ладали у большинства индивидуумов. Во внешнем рельефе чере­па примитивные особенности проявлялись в переразвитии над­бровной области, недоразвитии сосцевидных отростков, шиньоно­образной форме затылка, уплощенной форме скуловых костей п некоторых других признаках. В частности, структурные элементы горизонтального профиля лицевого скелета находились в ином со­отношении по сравнению с лицевой морфологией современного человека: при некоторой уплощенности лицевого скелета в верх­ней части он был резко профилирован в нижней (рис. 5) ^sι. Все это делает неандертальский краниологический комплекс очень своеобразным на фоне других краниологических вариантов древ­них гоминид.

Большое внимание привлек вопрос о локальных вариациях неандертальского типа. Отдельно выделялись африканские фор­мы и яванские формы из Соло ⁸². Выше говорилось, однако, что последние должны быть включены в группу питекантропов.

Рис.4. Основные местонахождения, в которых были обнаружены палеоант­ропологические находки, относимые к стадии неандертальцев

1 — Мапа, 2 — Тешик-Таш, 3 — Биситун, 4— Тамтама, 5 — Шанидар, в — Схул, 7—Табун, 8— Зуттие, 9 — Амуд, 10 — Кафзех, 11 — Джебель Ирхуд, 12— Рабат, 13 — Рорк Эрик, 14 — Бодо, 15 — Эяси, 1в — Брокен-Хилл, 17 — Салданья, 18 — Хауа- Фтео,

19— Гибралтар, 20 — Баньолас, 21 — Маларно, 22— Монмореи, 21 — Монссмпрон, 24 — Фонтешевад, 25 — Кина, 2в — Ферраси, 27 — Мустье, 28— Шапелль-о-Сен, 29 — Штейнгейм, 30 — Неандерталь, 31 — Эригсдорф, 32 — Энгис, 33 — Спи, 34 — Нолетт, 35 — Сванскомб, Зв — Саккопасторе, 37 — Монте-Чирчео, 38 — Патралона, 39 — Кра­пина, 40 — Шубайюк, 41— Охос, 42— Шипка, 43— Гановцы, 44— Киик-Коба, 45 — Заскальиая

Среди европейских неандертальцев были выделены две группы: более ранняя и морфологически прогрессивная, более поздняя и морфологически примитивная⁸³. Последняя рассматривалась как специализированная форма, либо совсем не принявшая, либо при­нявшая лишь слабое развитие в формировании человека современного типа. Наконец, на особое место всегда выдвигается

Рис. 7. Схематические ареалы четырех выделенных локальных групп неан­дертальцев, построенные в соответствии с местоположением соответствую­щих находок

1 — европейские неандертальцы, 2 — африканские неандертальцы, 3 — неандерталь­цы группы Схул, 4 — переднеазиатекие неандертальцы

группа Схул (Палестина) как наиболее прогрессивная и явив­шаяся, по преобладающему мнению, основой формирования со­временного человечества ⁸⁴.

Не касаясь филогенетических взаимоотношений перечисленных локальных групп, что всегда составляет результат большей или меньшей экстраполяции, отметим, что само выделение групп до­статочно проблематично. Выделение двух вариантов в составе европейских неандертальцев не находит подтверждения при пол­ном анализе метрических и морфологических данных по всем на­

ходкам ⁸⁵. Но туда же, к европейской группе, нужно относить и черепа Схул IV и Табун I, которые практически по всем важ­ным признакам не выходят за пределы вариаций в этой группе (рис. 6). Череп неандертальца из Петролоны (Греция) обнару­живает значительное число черт, объединяющих его с африкан­скими находками — черепами из Брокен-Хилла и Салданьи⁸⁶. Самостоятельное место занимает группа Схул, к которой относят­ся индивидуумы Кафзех VI и Зуттие, и самостоятельно также положение таких форм, как Шанидар (Ирак) и Амуд (Палести­на), объединяющихся с неандертальцем из Тешик-Таша (Узбе­кистан). Таким образом, морфологическое разнообразие внутри неандертальской фазы сводится к четырем локальным группам (рис. 7) ⁸⁷. Особое место должен занимать неандерталец из Мапы (Китай) ⁸⁸, но его морфологическая характеристика вслед­ствие фрагментарности находки неопределенна.

На наш взгляд, в рамках стадии питекантропов выделенные локальные группы вполне могут претендовать на таксономическое положение отдельных видов, тогда как питекантропы в целом вы­деляются как самостоятельный род. Сейчас многие исследователи согласны в том, что неандертальцы образуют один сборный вид и территориальные группы неандертальцев не могут оцениваться иначе, чем локальные расы.

Систематика. Все предшествующее изложение целесообразно подытожить в систематической таблице, полное обоснование кото­рой было произведено на предшествующих страницах⁸⁹. Следует подчеркнуть, что при се составлении и обозначении систематиче­ских категорий полностью соблюдено правило приоритета, значе­ние которого неоднократно подчеркивалось в таксономической работе⁹⁰.

Семейство: человечьи (Hominidae)

1- е подсемейство·, австралопитеки(Subfam. Australopithecinae)

1- й род: австралопитек (Genus Australopithecus)

2- й род: парантроп (Genus Paranthropus)

2- е подсемейство·, люди(Subfam. Homininae)

1- й род: питекантроп (Genus Pithecanthropus)

1- й вид: питекантроп прямоходящий (Species Pithecanthropus erectus)

2- й вид: питекантроп китайский (Species Pithecanthropus pekinensis)

3- й вид: питекантроп солосский (Species Pithecanthropus soloensis)

4- й вид: питекантроп ликский (Species Pithecanthropus leakeyi)

5- й вид: питекантроп кенийский (Species Pithecanthropus kenianensis)

6- й вид: питекантроп гейдельбергский (Species Pithecanthropus heidel- bergensis)

2- й род: человек (Genus Homo)

1-й вид: человек неандертальский (Species Homo neanderthalensis)

1- я локальная раса: человек неандертальский европейский (Homo пеап- deιthalensis europeus)

2- я локальная раса: человек неандертальский африканский (Homo пеап- derthalensis africanus)

3- я локальная раса: человек неандертальский схулский (Homo neander- thalensis skhulensis)

4- я локальная раса: человек неандертальский переднеазиатский (Ното neanderthalensis Asiae occidentali)

2-й вид: человек разумный (Species Homo sapiens)

6.