Эволюционные тенденции, которые привели к формированию Homo sapiens
Проблема происхождения человека современного вида не могла не привлечь исключительного внимания со стороны самых разнообразных представителей человеческого знания; так, ей уделили значительные исследования философы20 и даже богословы21.
При всем мировоззренческом интересе этих попыток освещения интересующей нас проблемы они далеко выходят за рамки эмпирических фактов, а трактовка именно этих фактов с антропологической точки зрения и составляет часть предмета истории первобытного общества. Поэтому философский ракурс трактовки проблемы происхождения человека современного вида не освещается на последующих страницах.Каковы возможности функционального истолкования специфических костных структур, которые были характерны для неандертальского вида и которые перечислены частично в предыдущем разделе? Хотя функциональная морфология к настоящему времени достигла довольно значительных успехов в объяснении тех или иных морфологических образований, чему очень способствовали внедрение физиологических понятий и методов в морфологию и развитие биомеханики, но все эти успехи концентрируются в основном в границах изучения конкретных морфологических форм и редко захватывают проблему видовой дифференциации. Иными словами, мы в состоянии функционально истолковать в рамках гипотезы приспособительной изменчивости, скажем, особенности морфологии птиц по сравнению с морфологией наземных форм, но окажемся в затруднении подобным же образом объяснить специфику двух близких видов. Именно
поэтому в биологии сейчас столь стремительно развиваются разнообразные генетические и экологические подходы, изучение условий среды под углом зрения их влияния на организм и т. д.
Какое значение имеет все сказанное для понимания морфологической специфики неандертальского и современного видов при их обоюдном сравнении? Сомнений нет, что экология неандертальского человека отличалась от экологии современного человека, его экологическая ниша была более сжатой: он не был панойкуменно расселен по земной поверхности, жил малочисленными коллективами, его хозяйственные занятия ограничивались только охотой и собирательством, условия охоты при обилии добычи отличались, очевидно, даже от верхнепалеолитических, он сам мог стать и, надо думать, становился довольно часто добычей крупных хищников, иными словами, он был гораздо более органичной частью естественных биогеоценозов, чем человек современный даже на ранних стадиях своего развития.
Как мы убедимся дальше, подобный экологический взгляд на неандертальский вид помогает объяснить некоторые морфологические особенности неандертальских форм как прямое приспособление к условиям существования, необходимое для выживания вида. Но, разумеется, лишь изменение экологии, природных условий существования при переходе к человеку современного вида нельзя считать ответственным за морфологическую специфику Homo sapiens по сравнению с неандертальским человеком.Каковы, повторяем, чисто функциональные возможности истолкования и причинного объяснения морфологических особенностей неандертальского вида? Сразу же подчеркнем, что, поскольку различия между ним и современным человеком комплексны и охватывают многие структурные компоненты черепа и скелета, охватывали, возможно, и другие системы органов, постольку малоперспективными кажутся все попытки связать их в результат единого морфогенетического процесса и объяснить под единым углом зрения. Выдвигались идеи о ведущем значении формирования подлинно человеческой кисти, способной к тонкому манипулированию с предметами и имеющей четко выраженную оппозицию большого пальца, об образовании подлинно сбалансированной походки, о перестройке мозговой структуры и т. д. Но ни одна из этих идей, многие из которых были правильными сами по себе, не выдержала проверки временем или же фактическим материалом: комплекс морфологических отличий современного человека от неандертальца не объясняется в рамках единой морфологической закономерности, в рамках представлений о ведущей эволюционной роли .того или иного органа, вслед за которым изменились бы автоматически другие органы и признаки. Здесь следует упомянуть еще, что подавляющее большинство этих признаков не связано тесными морфологическими корреляциями, и, скажем, развитие надпереносья не коррелирует с формой сустава первой пястной кости или даже с размерами лица, а последние не коррелируют со строением горизонтального профиля лица и т. д.
В советской антропологической литературе наибольшее распространение получила гипотеза, развивавшаяся на протяжении многих лет Я, Я.
Рогинским22. Но менее глубоко сходная гипотеза была аргументирована в советской философской литературе23, но у антропологов эта попытка осталась почти незамеченной. Я. Я. Рогинский, опираясь на многократно описанные другими исследователями неандертальские эндокраны — слепки внутренней полости черепной коробки, дающие представление о макроструктуре мозга,— справедливо уделил большое внимание перестройке лобных долей мозга: у современного человека лобный отдел черепа и мозга и больше, и выше, чем у неандертальца. Это морфологически бесспорное наблюдение было сопоставлено с клиническими наблюдениями над больными с повреждениями лобных долей мозга. Поведение таких больных отличается агрессивностью и подавлением известного рода социальных инстинктов, столь специфических для поведения современного человека, например чувства стыда. Из этого был сделан вывод, что поведение неандертальского человека было в общественном своем проявлении похоже на поведенческий стереотип больных с повреждениями лобных долей мозга и что όηοотличалось эгоцентрической несдержанностью и агрессивностью по отношению к сородичам. Необходимость перестройки не морфологических структур, а в первую очередь поведенческих характеристик в связи с дальнейшим развитием трудового процесса и культуры выдвинула на первый план эволюцию тех морфологических образований, которые могли бы быть ответственны за обеспечение более социального и, следовательно, в культурно-историческом отношении более прогрессивного поведения, т. е. нарастания массы лобных долей мозга. За ней последовало выпрямление положения лобной доли и редукция надбровного рельефа.Эволюционные изменения других морфологических признаков, перечисленных выше, должны были происходить независимо, так как они не охватываются этой гипотезой и относительно независимы от изменений в структуре лобных отделов мозга и черепа. Таким образом, поведенческая гипотеза при всей своей привлекательности и бесспорной познавательной ценности также не объясняет образования всего комплекса признаков современного человека, как и предложенные до нее другие гипотезы, и, следовательно, проблема факторов формирования человека современного вида требует дальнейшей разработки.
Разработка эта кажется необходимой еще и потому, что поведенческая гипотеза не является, в сущности говоря, строго специфичной по отношению к различиям в поведении людей неандертальского и современного видов. Все, что знаем мы сейчас о развитии орудийной деятельности и социальной организации древнейших гоминид (см. т. 1), свидетельствует согласованно о постепенно повышающемся уровне социального поведения. Более того — даже в сообществах современных приматов резко конфликтные ситуации и агрессия крайне редки, конфликты разрешаются, как правило, мир
ным путем, и обезьяньему стаду нельзя отказать в организованности и сплоченности, особенно во внешнем проявлении, например при встрече с хищниками 24. Нет у нас никаких оснований предполагать, что в сообществах ископаемых приматов, давших начало гоминидам, ситуация была иной. Таким образом, все более и более мощное развитие социальных аспектов усложняющегося индивидуального и коллективного поведения составляет содержание процесса антропогенеза вообще, а не только того его этапа, который падает на переход от неандертальского к современному виду.
Как ведут себя морфологические структуры, ответственные за это усложняющееся социальное поведение? Если следовать логике гипотезы Я. Я. Рогинского и предполагать, что мозговые структуры, управляющие социальностью, сосредоточены в лобных долях, то можно увидеть, что разрастание лобных долей и перестройка передних отделов мозга и черепа также сопровождают эволюцию всех гоминид, а не только современного человека по сравнению с неандертальцем. Добавим к этому, что экстраполяция клинических данных о современном человеке на морфологическую организацию неандертальца не вполне правомерна, сам Я. Я. Рогинский показал устойчивость морфологических корреляций в пределах вида25, но при переходе от одного вида к другому они могут нарушаться, меняя интенсивность и даже направление. Интенсивная перестройка мозговой структуры тем более должна была делать подобные связи достаточно неустойчивыми, что и лишает экстраполяцию нейрофизиологической и поведенческой информации о больных современного вида на неандертальцев достаточной эвристической силы.
Именно здесь уместно сказать несколько слов о динамике структуры мозга, как она находит отражение в эндокранах. Разумеется, можно говорить лишь о макроструктуре, т. е. о соотношении основных отделов, следах крупных борозд и извилин, да и то многие детали макроструктуры восстанавливаются лишь предположительно. В крупных работах Ф. Тобайаса и В. И. Кочетковой суммированы все данные, доступные в настоящее время, и предложена их обстоятельная сравнительная интерпретация26. Исследования В. И. Кочетковой особенно важны для разбираемой нами темы, так как в них содержится описание и интерпретация практически всех известных нам эндокранов неандертальского вида и эндокранов верхнепалеолитических гоминид современного вида 27.
Опираясь на эти работы и сопоставляя их с результатами нейрофизиологического изменения мозга28, можно отметить два обстоятельства. Лобные доли и сопутствующие им структуры — не только средоточие механизмов, управляющих социальным поведением, но и центры ассоциативного мышления, развитие их свидетельствует об общем подъеме интеллектуального развития соответствующих гоминид. Этот общий подъем — такая же фундаментальная тенденция эволюции гоминид, как и увеличение объема мозга, и она опять неспецифична только для этапа перехода от неандертальца к со
временному человеку. Далее важны открытые В. И. Кочетковой следы продолжающихся эволюционных преобразований в мозгу верхнепалеолитических гоминид из Павлова и Кро-Маньона (череп Кро- Маньон III) 29, что говорит об отсутствии резко выраженной грани между характером эволюционного процесса на предсапиентной стадии и на стадии верхнепалеолитического человечества.
Таким образом, информация об изменениях эндокранов в эволюции гоминид и в период перехода от неандертальского человека к современному — это одновременно информация о постепенности этого перехода и продолжении в нем тенденций предшествующего эволюционного развития всего семейства гоминидных предков современного человека.
В этой связи особый интерес приобретает проблема так называемого второго скачка в процессе антропогенеза. В советской антропологической и философской литературе наибольшей популярностью пользуется гипотеза двух скачков, двух переходов количественных изменений в качественные: одного — при образовании самого семейства гоминид и второго — при переходе от неандертальца к человеку современного вида 30. Аргументировалась и другая точка зрения — о наличии трех скачков (промежуточный скачок между питекантропами и неандертальцами), но она стоит особняком31. Строго говоря, образование любого таксона представляет собою переход количества в качество в ходе эволюционного процесса и, следовательно, возникновение любого вида — эволюционный скачок. Скачок этот тем значительнее, чем более крупный таксон образуется.
Выше мы имели возможность убедиться в том, что переход от человека неандертальского вида к современному человеку носил постепенный характер с морфологической точки зрения и с точки зрения тех эволюционных закономерностей, которые управляли этим переходом. Поэтому, никак не отрицая исключительного масштаба культурных преобразований, связанных с возникновением верхнепалеолитического человечества (впрочем, как мы теперь хорошо знаем, истоки многих из них прослеживаются в зачаточных формах в мустьерской культуре), не следует, оставаясь в рамках только антропологической классификации, переоценивать масштабов скачка, падающего на переход от неандертальского к современному виду. Он никак не больше, в свете всего сказанного, а значительно меньше, чем скачок при переходе от питекантропов к неандертальцам. Поэтому же, если говорить о втором скачке в процессе антропогенеза, о втором перерыве постепенности и переходе количественных изменений в качественные, вполне можно помещать его не на заключительном этапе эволюции гоминид, при переходе от Homo neander- thalensis к Homo sapiens, а при образовании рода Ното, при переходе от рода Pithecanthropus к роду Homo 32. При этом будут соблюдены все морфологические критерии и последовательность масштаба переходов от одного таксона к другому в рамках антропологической классификации.
Возвращаясь к факторам формирования человека современного вида, можно считать очевидным в связи со всем сказанным, что процесс появления Homo sapiens, как и вся предшествующая эволюция гоминид,— процесс полифакторный, и поэтому перечисленные и частично рассмотренные выше гипотезы монофакторной эволюции оставляют необъясненными многие аспекты этого процесса. На протяжении его действовали как общие тенденции эволюции гоминид, которым не вполне правомерно приписывалось ограниченное действие только в пределах этапа перехода от неандертальца к современному человеку, так и специфические тенденции, характерные только для этого этапа. Общие тенденции, как мы помним,— интенсификация социальных аспектов коллективного поведения и общий дальнейший подъем ассоциативного мышления. Высказывалось мнение, что особи с развитыми социальными инстинктами должны были ^подвергаться преследованиям в обезьяньем стаде и, не. выдержав ‘конкуренции с более физически сильными и агрессивными особями, >даже погибать33. Вытеснялись они будто бы и из процесса размножения, хотя подобное представление является рецидивом теперь оставленных под давлением фактйческих данных взглядов о безудержном разгуле «зоологического индивидуализма» в сообществах обезьян ⅛ древнейших предков человека. Но основное возражение против подобного представления состоит даже не в этом, было справедливо отмечено, что проблема должна быть перенесена с внутригруппового на межгрупповой уровень: если даже над более альтруистично настроенными индивидумами доминировали агрессивные особи внутри группы (хотя положительная связь между агрессивным поведением и физической силой, жизненной активностью и трудовой ловкостью никогда не была доказана, а лишь постулировалась часто без всяких строгих доказательств), то группы со случайной концентрацией особей повышенной социальности приобретали огромное преимущество над первобытными стадами с наличием внутристадных конфликтов 34.
Специфичные для рассматриваемого этапа частные тенденции эволюции должны объяснить изменение некоторых структурных элементов черепа современного человека по сравнению с неандертальским видом и аналогичное уменьшение массивности скелета. Развитие мозга легко объясняет перестройку лобного отдела черепа, но более прямое положение лобной кости у современного человека не приводит автоматически к уменьшению надорбитного рельефа, примером чему являются черепа неандертальцев группы Схул, особенно череп Схул V: при практически современном наклоне лба этот череп имеет вполне четко выраженный надглазничный валик. Не объясняет прогрессивная перестройка мозга и редукции затылочного рельефа черепа. По-видимому, мы сталкиваемся в данном случае с остаточной, затухающей эволюционной тенденцией, которая погасла после формирования человека современного вида, но начало которой уходит еще в эволюцию приматов.
При огромном разнообразии в строении черепа обезьян все же можно отметить, что относительно крупные формы (в том числе все человекообразные обезьяны, кроме резко специализированного гиббона) имеют значительный рельеф черепа — разнообразные гребни, служащие контрфорсами для прикрепления мышц, поддерживающих массивную нижнюю челюсть и способствующих поддержанию головы в определенном положении 35. Аналогичные костные образования на черепах ископаемых гоминид, начиная с древнейших, носят атавистический характер и редуцировались в ходе эволюции гоминид по мере редукции нижней челюсти и приобретения полностью выпрямленного положения тела. Разумеется, их постепенное исчезновение, замена гребней валиками, а затем исчезновение валиков — саггитального и надглазничного — не есть следствие «неупражне- ния» соответствующих образований, а результат, нужно полагать, отрицательной селекции, при которой обладание ней^ными морфологическими структурами на черепе было обременительно в локомоторных актах, могло нарушать биомеханическую координацию движений и отсеивалось селекцией. Налицо, следовательно, тоже общий процесс, характерный для эволюции всех гоминид, но именно на стадии перехода от неандертальского человека к современному достигший апогея и приведший к исчезновению всех следов морфологических образований типа контрфорсов на покровных костях черепа современного человека.
Массивность скелета у подавляющего большинства неандертальских форм сама по себе заслуживает внимания как морфологическое свойство, до какой-то степени выделяющее неандертальский вид среди других видов ископаемых гоминид. Представляется весьма вероятным, что такое общее свойство, охватывающее многие структурные особенности скелета и имеющее большое жизненное значение, могло образоваться в результате специфических условий жизни коллективов неандертальских людей. Была сделана попытка увидеть эту специфику в известном противоречии между расширяющимися возможностями и усовершенствовавшимися способами охоты, с одной стороны, и четко выраженной оседлостью поселений, с другой36. Расширение и дифференциация охотничьих навыков не могли не иметь своим результатом расширение охотничьих территорий и увеличившуюся эффективность охотничьей добычи. Это в свою очередь вело к необходимости перетаскивать добычу на далекие расстояния. Физически сильные невысокие индивидуумы плотного телосложения, с массивным костяком и мощной мускулатурой, безусловно подвергались в этих условиях положительной селекции, что привело в конце концов к наследственному закреплению подобного соматотипа.
Учитывая выявленную обширными физиологическими исследованиями значительную роль костного мозга в кроветворении при больших физических нагрузках37и продемонстрированную у современного человека отрицательную корреляцию между поперечными размерами и толщиной стенок диафизов длинных костей конечностей, мож
но предполагать, что массивный костяк у неандертальского человека был еще дополнительно необходим для обеспечения функции гемопоэза — процесса обновления красных элементов крови. Естественно, и роль отбора на массивность скелета, и его кроветворная функция должны были в связи с изменением условий жизни постепенно падать при переходе к верхнепалеолитическому человеку и далее на протяжении ранних этапов эволюции современного человека.
Краткий итог всего изложенного в этом разделе сводится к тому, что, вопреки монофакторным гипотезам происхождения человека современного вида, процесс становления Homo sapiens — процесс поли- факторный, в котором слились различные тенденции эволюции, имевшие самостоятельное значение. Эти тенденции, повторяем,— дальнейшая эволюция тех структур мозга и связанных с ними структур черепа, которые обеспечивают повышение уровня ассоциативного мышления и развитие социального поведения, редукция морфологических образований на черепе, потерявших функциональное значение в связи с грацилизацией нижней челюсти и четкой фиксацией выпрямленного положения головы, грацилизация скелета в связи с постепенной потерей им опорных функций при переноске больших тяжестей и активной функции гемопоэза. Только такой подход, учитывающий многие формообразующие факторы, дает возможность сколько-нибудь полно охватить весь процесс становления Homo sapiens в целом и разумным образом объяснить происхождение всей суммы перечисленных в предыдущем разделе морфологических отличий его от человека неандертальского вида.
3.