Морфологические различия людей неандертальского и современного видов

Вид «человек разумный» — Homo sapiens был установлен К. Лин­неем в 10-м издании его знаменитой книги «Система природы», вы­шедшем в 1758 г.¹ Вид ’«человек неандертальский» — Homo пеап- derthalensis был установлен У.

Работы Г. Швальбе, одного из крупнейших анатомов начала ве­ка и замечательного знатока сравнительной анатомии скелета, за­ложили основу морфологической характеристики неандертальского вида ⁵. В дальнейшем каждая новая находка позволяла внести что-то новое в уже известные знания, тем более что все без исключения находки были фрагментарны и представлены лишь отдельными ча­стями скелета⁶. Осуществленное А. Хрдличкой обобщение извест­ных данных о неандертальских находках, на начало 20-х годов имев­шее своим результатом аргументацию наличия неандертальской стадии в эволюции гоминид и происхождения человека современно­го вида от неандертальца⁷, впервые заставило исследователей заду­маться над путями трансформации морфологии неандертальского вида в современный, что породило значительное число сравнительно­морфологических исследований.

дается морфология отдельных находок и представителей неандер­тальского вида в целом, но и вопрос о наличии локальных вариан­тов в составе неандертальского вида, но и проблема генетической связи их с современными расами. Одним словом, обсуждаются внут­ривидовая таксономия неандертальского вида и его место в эволю­ции гоминид. Мы тоже будем обсуждать эти вопросы, но законо­мерно предпослать им общее сравнение скелетных особенностей не­андертальского и современного видов, чтобы выявить главные тен­денции морфологической динамики на позднем этапе эволюции гоминид.

Наиболее хорошо изучены структурные особенности черепа у представителей неандертальского вида, что объясняется наличием в нашем распоряжении довольно большого числа черепов приличной сохранности ⁸. Они отличаются большими размерами горизонтальных диаметров, особенно велика длина черепа. У подавляющего боль­шинства неандертальских находок форма головы при взгляде сверху долихокранная, т. е. отчетливо выражена длинноголовость. Преиму­щественно эта же форма представлена и в древних популяциях че­ловека современного вида. Функциональное значение этой особен­ности до сих пор неясно, но, пожалуй, не лишено интереса то об­стоятельство, что длинноголовость характерна для всех диких мле­копитающих по сравнению с более круглой формой головы у всех домашних видов. Развитие черепа в высоту больше, чем у питекант­ропов, но заметно меньше, чем у современного человека. Тем не ме­нее величина горизонтальных диаметров такова, что несмотря на малую высоту черепа, они обеспечивают большой объем внутренней черепной коробки, а, следовательно, и мозга.

В строении черепа неандертальского человека выявлено много примитивных признаков, которые отсутствуют в черепе современ­ного человека. Прежде всего это касается развития наружного рель­ефа, особенно на лобной и затылочной костях. Рельеф надпереносья сливается в одно сплошное структурное образование с надбровными дугами, называемое надбровным валиком. На некоторых неандер­тальских черепах, например на черепе африканского неандертальца из Брокен-Хилла, надбровный валик выражен едва ли не в макси­мальной степени по сравнению со всеми другими ископаемыми го­минидами, даже и более древними, чем череп из Брокен-Хилла. От­четливо выражен затылочный рельеф, что приводит к так называе­мой шиньонообразной форме затылка при взгляде сбоку, в высокой степени характерной для многих неандертальских форм. Опистокра­нион, т. е. точка на затылочной кости, наиболее далеко удаленная

Рис. 1. Наклон лобной кости у разных групп ископаемых людей

1 — размах вариаций в группе яванских питекантропов, 2 — размах вариаций в груп- пе неандертальцев, 8 — размах вариаций в группе верхнепалеолитических людей Ев­ропы. Мужские черепа, а — угол лба gl-me к линии gl-in; б — угол лба па-Ьг к линии na-in

от глабеллы (наиболее выступающая вперед точка надпереносья) и используемая для измерения продольного диаметра черепной короб­ки, совпадает обычно, как и на черепах питекантропов, с ипионом, г. е. с точкой пересечения сагиттальной плоскости с верхними вый­ными линиями (lineae nuchae superiores). Это также свидетельство значительного развития затылочного рельефа; на черепах современ­ного человека опистокранион располагается в подавляющем боль­шинстве случаев выше иниона.

Из особенностей лицевого скелета в первую очередь обращают на себя внимание его огромные размеры: только якуты и отдельные группы индейцев Америки имеют близкие размеры лицевого скеле­та. Ортогнатный профиль, при котором лицевые кости расположены гак, что они не выступают вперед, характерен даже для тех нахо­док, которые сделаны на территории Африки, для современного на­селения которой типичен прогнатизм — выступание лицевых костей и челюстей вперед. В этом отношении все без исключения неандер­тальские формы напоминают современное население Европы и час­тично Северной Азии. Более своеобразно строение лица неандерталь­цев в горизонтальной плоскости: при некоторой уплощенности в верхней части оно очень резко профилировано в нижней⁹. Поэтому процентное отношение величины нижнего угла горизонтального про­филя к величине верхнего угла далеко выходит за границу совре­

менного минимума и может служить прекрасным диагностическим признаком при отделении неандертальских форм от современных. Отлично от современного и строение области клыковых ямок: вме­сто них налицо практически почти полная уплощенность переднего отдела скуловых костей. Очень широкое грушевидное отверстие и огромные орбиты дополняют отмеченное своеобразие. На нижней челюсти помимо ее массивности и ширины восходящих ветвей об­ращает на себя внимание отсутствие или слабое развитие подборо­дочного выступа, что многие исследователи трактуют как указание на неполное развитие речевой артикуляции ¹⁰. Есть некоторые свое­образные признаки и в строении зубов, но они носят второстепенный характер по сравнению с рассмотренными выше структурными осо­бенностями.

Классическое описание мужского неандертальского скелета из пещеры Буффия близ местечка Шапелль-о-Сен во Франции, осу­ществленное известным французским палеонтологом и палеоантро­пологом М. Булем ^п, на долгие годы предопределило оценку строения неандертальского скелета по сравнению со скелетом современного человека. Считалось, что неандертальский человек нес голову более наклонно, чем современный человек, как бы глядел все время вниз, а ходил на полусогнутых ногах, как бы пружиня. Отсюда и широко распространившееся мнение о якобы несбалансированной походке неандертальца, неполном овладении им прямохождением, хотя прак­тически почти человеческое, мало отличающееся от современного строение бедра питекантропа (имеется в виду найденный Э. Дюбуа еще в конце прошлого века питекантроп 1), свидетельствующее о его ортоградности, должно было бы предостеречь от этого суждения. Морфологические основания для подобной интерпретации анато­мических наблюдений над скелетом из Шапелль-о-Сен состояли из двух моментов: отличающемся от современного наклоненном вперед положении затылочного отверстия и уплощенности и своеобразном наклоне верхних эпифизарных площадок больших берцовых костей. Однако такое положение затылочного отверстия является совсем не типичным для других неандертальских форм и должно рассматри­ваться как индивидуальное отличие именно данного скелета, на ко­тором оно было установлено,— скелета из Шапелль-о-Сен. Что же касается строения эпифизарных площадок, то оно позже получило иное функциональное истолкование и никак не может трактоваться как доказательство несбалансированной походки на полусогнутых ногах.

Означает ли все сказанное, что в скелете человека неандерталь­ского вида не фиксируются никакие своеобразные черты по сравне­нию со скелетом современного человека? Нет, не означает. Подав­ляющее большинство неандертальцев были людьми среднего или низкого роста и имели соответствующее росту брахиморфное сложе­ние, т. е. относительно широкие плечи при относительно коротких ногах (рис.

Рис. 2. Длина и пропорции тела пред­ставителей неандертальского вида в сравнении с верхнепалеолитическими людьми

Ни — плечевая кость, Ra — лучевая кость, Fe — бедренная кость, Τί — большая берцо­вая кость. Мужские скелеты. 1 — скелет Шаппель-о-Сен; 2 — скелет Ферасси I, 3 — скелет Сунгирь I (верхнепалеолитический человек)

размеры, характеризующие разви­тие эпифизов, отличались значи­тельно большими размерами, чем у современного человека. Другими словами, костяк у представителей неандертальского вида был более массивен, чем даже в большинст­ве высокорослых групп современно­го человечества. Особую дискуссию вызвал вопрос о строении прокси­мального сустава 1 пястной кости у неандертальцев. Вообще и кисть, и стопа имели массивное строение, как и другие отделы скелета. Изучение скелета кисти у человека из Киик-Кобы (Крым) проде­монстрировало уплощенность суставной площадки, свидетельствую­щую якобы о затрудненности противопоставления большого паль­ца ¹². Аналогичный сдвиг в строении сустава был обнаружен и в ске­лете некоторых других находок. Однако позже были приведены до­статочно убедительные функциональные соображения о том, что возможная морфологическая затрудненность оппозиции большого пальца преодолевалась развитием соответствующих мышц, а, следо­вательно, кисть работала, как у современного человека, и не была приспособлена, как предполагалось раньше, только к силовому за­жиму ¹³.

Предшествующий перечень, по необходимости беглый, показы­вает, что отличия неандертальского человека от современного не ог­раничиваются отдельными изолированными признаками, а охваты­вают многие структурные особенности строения скелета в целом. Отсюда закономерен вывод, что эволюционные преобразования на последней стадии антропогенеза перед формированием и в ходе фор­мирования современного комплекса признаков были достаточно ин­тенсивны, действовали на всю или почти всю физическую организа­цию гоминид и отражали активный характер эволюции на данном этапе, выразившийся в активном формообразовании. Речь идет в данном случае да>ке не о становлении нового вида Homo sapiens, хотя и это составляет само по себе заметное явление в эволюции, а о характере сформировавшегося нового видового комплекса: по каждому из перечисленных признаков различия между неандерталь­ским и современным человеком невелики, но разнообразие их позво-

Рис. 3. Длина и пропорции тела людей из пещеры Мугарэт-эс-Схул в сравне­нии с верхнепалеолитическими людьми

Ни — плечевая кость, Ra — лучевая кость, Fe — бедренная кость, Ті — большая бер­цовая кость. Мужские скелеты. 1 — скелет Схул IV, 2 — скелёт Пшедмости III (верх­непалеолитический человек), 3 — скелет Сунгирь I (верхнепалеолитический человек)

Рис. 4. Относительная высота черепной коробки, выраженная указателями высоты черепной коробки над линией gl-in (22а: 2) и линией gl-la (22Ь:3). Мужские черепа

Ш — череп Шапелль-о-Сен, Ф — череп Ферасси, С — череп Схул V. Величина указа­телей на черепе Шапелль-о-Сен принята за 100%

ляет достаточно четко отделить один вид от другого. Видимо, первое из этих обстоятельств и привело к тому, что проблема происхожде­ния человека современного вида оказалась ареной споров, отражаю­щих современное состояние систематики, споров между «сплиттера­ми» — дробителями, т. е. сторонниками очень узкого понимания ви­дов, и «ламперами» — объединителями, защищающими гипотезу ши­рокого понимания видового своеобразия. Пионером выступил один из выдающихся представителей современного эволюционного учения Э. Майр, предложивший различать всего два вида в составе иско­паемых гоминид: Homo erectus, т. е. человек прямоходящий (это питекантропы, синантропы и родственные им группы древнейших гоминид), и Homo sapiens, т. е. человек разумный, куда следует от­носить неандертальцев и современного человека¹⁴.

Такой классификационной схеме нельзя отказать в * простоте и удобстве, почему она, очевидно, и распространилась широко и при­нята во многих авторитетных современных руководствах по палеоант­ропологии ¹⁵. Таксономическое обозначение неандертальского и со-

Рис. 5. Взаимное положение европейских и переднеазиатских неандертальцев в трехмерной системе координат по признакам, характеризующим высоту че­репной коробки (а) и наклон лобной кости (б). Мужские черепа

1— европейские неандертальцы, 2 — Схул IV, 3 — Схул V, 4 — Схул IX, δ — Амуд I, 6__ Шанидар I, 7 — Джебел Кафзех VI

временноґо видов согласно этой схеме будет Homo sapiens neander→ thalensis, т. е. человек разумный неандертальский, и Homo sapiens sapiens — т. е. человек разумный разумный; другими словами,' обе формы выделяются в качестве. подвидов. Однако, учитывая отме­ченный выше комплексный характер различий между ними, тенден­ция выделять их в качестве подвидов не кажется оправданной с морфологической точки зрения, их видовая самостоятельность боль^ ше соответствует морфологическому критерию.

На предшествующих страницах морфология неандертальского вида была охарактеризована суммарно, хотя отдельные локальные варианты неандертальцев не укладываются, как мы уже знаем, в эту характеристику. Речь идет об известных скелетах из пещеры Му- гарэт-эс-Схул в Палестине¹⁶. Они высокорослы и отличаются от других неандертальцев как по пропорциям тела (рис. 3), так и по структурным особенностям черепа (рис. 4). Но датировка их позд­няя, их морфологическая близость к современному человеку несом­ненна, поэтому они и не могут никак считаться типичными предста­вителями неандертальского вида, а их морфология приниматься в расчет при общей характеристике морфологической организации не­андертальского вида. Объяснение морфологического своеобразия скелетов из Схул предпринималось не раз: здесь и гипотеза их про­межуточного стадиального облика ¹⁷, и идея метисации ¹⁸, и указание на сходство одного из черепов — черепа Схул IX — с европейскими неандертальцами (рис. 5), тогда как другие продолжают считаться прогрессивными на фоне остальных неандертальских форм ¹⁹. Ясно, что своеобразие группы Схул и истолкование этого своеобразия еще послужат предметом многих исследований.

2.