Закономерности развития биосферы

Что управляет динамикой биосферы во времени и регулирует ее жизнедеятельность в пространстве? Этот вопрос не сводится к альтернативе — либо естественный отбор, по преобладающему мнению, ответственный за разнообразие всего живого, либо геоло­гические закономерности изменений геолого-географических обо­лочек нашей планеты.

Г. Ф. Хильми, исследуя физику биосферы, придал в 1966 г. огромное значение сигнальному взаимодействию живого и косного вещества, то есть способности живого воспринимать сигналы внешнего мира и целесообразно реагировать на них. Им была вы­делена еще категория «предвестников явлений», то есть таких событий или явлений, которые говорят о наступлении других собы­тий или явлений. Но, строго говоря, это те же сигналы, исходя­щие из внешнего мира и свидетельствующие о том, что что-то произойдет, то есть приносящие нам или любым другим живым существам какую-то информацию. Здесь мы подходим к фундамен­тальному понятию информации, чрезвычайно важному при любом абстрактном анализе явлений природы и первостепенно важному при рассмотрении биосферы и общих законов ее планетного функ­ционирования и развития. Вся биосфера пронизана информативны­ми связями, они образуют главную предпосылку ее проявлений.

Осознание информации как повсеместно проникающего явле­ния, как необходимого и очень общего атрибута эволюции материи, являющееся результатом и итогом развития естествознания и фи­лософской мысли последних десятилетий, неотвратимо приводит

к необходимости анализировать функциональную роль и содержа­ние понятия информации в рамках очень общего и абстрактного подхода, так как только подобный подход и в состоянии вскрыть всю общности понятия и многообразия информационных связей на разных уровнях структуры мироздания. Примером подобного под­хода является изданная в 1971 г. книга А. Д. Урсула «Информа­ция». Однако ни в кибернетике, ни в общей теории систем, ни в философии до сих пор нет удовлетворительного и достаточно стро­гого определения ценности информации — центральной инфор­мационной характеристики, приобретающей особую важность, когда речь идет о сложных и высокоразвитых системах вроде живого вещества или человеческого общества. Многолетняя и про­должающаяся дискуссия вокруг этого определения не привела к согласованным рекомендациям. Не останавливаясь на всех аспек­тах этой дискуссии, отмечу лишь одну высказанную в ходе ее идею, которая кажется фундаментальной, а именно противопоставление информации и энтропии. Как противопоставление максимальной энтропии, выражающей полную неподвижность покоящейся систе­мы (речь идет, разумеется, о закрытой системе без притока энер­гии извне), максимальная информация, очевидно, будет достигнута тогда, когда все возможные состояния разнообразия системы ока­жутся реализованными в ходе ее предшествующего развития.

Любая закрытая система характеризуется определенным внут­ренним единством, и поэтому кажется весьма вероятным, что внутри такой системы информация, или мера разнообразия, может быть выражена каким-то формализованным путем и отражать еди­ный подход к ее оценке вне зависимости от уровня разнообразия системы в отдельный момент времени. Не то в открытых систе­мах — там, мне кажется, единая оценка информации с помощью того или иного формализованного критерия принципиально невоз­можна, так как цена информации меняется в зависимости от слож­ности системы, а сложность системы во многом определяется внеш­ними воздействиями, структурно неорганизованными и нерегу­лируемыми с точки зрения структуры и регуляции самой системы. Цена информации постоянно меняется, и не ее количество, а ее качество становится определяющим фактором. Указанное различие между закрытыми и открытыми системами в отношении оценки информации фундаментально, так как оно показывает возможность общей формализованной оценки информации в закрытых системах по ее количеству и принципиальную невозможность такой оценки в открытых системах из-за ее разнокачественности. Биосфера — открытая система, поэтому циркулирующая внутри нее инфор­мация разнокачественна и в зависимости от характера протекаю­щих процессов, и в связи с их локальным проявлением. Соответ­

ственно представляется весьма вероятным, что мерой качества ин­формации в биосфере может быть лишь оценка, опирающаяся на характеристику параметров оцениваемого процесса или явления и никак не связанная или мало связанная с параметрами других процессов или явлений. Это пессимистично, но это и реалистично, ибо отражает существующее ныне понимание общего характера информации.

Коль скоро биосфера представляет собой информативную ки­бернетическую систему, законы, определяющие движение в ней информации, являются основными управляющими законами ее ди­намики.

Повторим вкратце то, что было уже сказано выше о систем­ности и структуре биосферы и действующих внутри нее функцио­нальных связях, чтобы яснее представить себе то пространство логических возможностей, внутри которого в данном случае осу­ществляется циркуляция информации. Биосфера образована тремя структурными компонентами, так сказать, мощными блоками, отличающимися, в свою очередь, большой внутренней структурной сложностью. Учитывая пространственную асимметрию биосферы, ее распад на сухопутную, океаническую и промежуточную части, можно выделить, как уже говорилось, девять структурно-простран­ственных компонентов биосферы, между которыми существуют фундаментальные связи, то есть обмен вещества и энергии. За образование структурных уровней внутри одного из блоков — внутри живого вещества — ответствен принцип обратной связи, весьма вероятна его значительная роль и в образовании самих структурных компонентов биосферы. Степень реализации этого принципа в образовании структурных уровней определяется ско­ростью обмена вещества и энергии.

мости информации. На высших этажах развития живого вещест­ва не последнее значение приобретает поведенческий фактор, и к скорости обмена вещества и энергии, как ограничителю ско­рости действия принципа обратной связи и циркуляции информа­ции, прибавляется скорость поведенческих реакций. Вот таков каркас, по блокам которого и соединяющим их функциональ­ным связям стремительно несется, медленно движется, едва ползет информация, определяющая в конечном итоге жизнь всего кар­каса.

Живое вещество, а именно масса растительного покрова Земли, осуществляет в процессе фотосинтеза развязывание связанного кислорода, превращая его в свободный кислород атмосферы. Это один из наиболее жизненно важных и мощных по своим по­следствиям для биосферы процессов на земной поверхности. О роли атмосферы и озонового слоя, как защитного экрана, предо­храняющего поверхность планеты от губительного влияния ультрафиолетового облучения, выше уже упоминалось. Существо­вание этого экрана — необходимая предпосылка развития жизни на Земле. Но не менее важно и другое — свободный кислород атмосферы сделал возможным развитие высших форм жизни, потребляющих кислород и основанных на окислении продуктов своей жизнедеятельности и освобождаемой при этом энергии. Фотосинтез идет при непрерывном использовании солнечной энергии, и в этом смысле приток энергии из космического прост­ранства на Землю, в частности солнечной энергии, представляет собой такую же неотъемлемую предпосылку развития биосферы во времени, как и оксигенная фотосинтезирующая функция живого вещества. Возможен ли фотосинтез без использования солнечной энергии? Если верить в многочисленность населенных жизнью миров в мироздании и, следовательно, многочисленность биосфер, то, очевидно, возможен, так как использование живым веществом каких-то иных источников энергии кроме солнечного излучения кажется вероятным. Но малая вероятность жизни во Вселенной, в пользу чего выше были приведены определенные аргументы, и фактическое отсутствие сведений о ней предостерегают против беспочвенных спекуляций на эту тему.

Живое вещество, развившееся на материальной основе химизма нашей планеты с использованием солнечных лучей, безусловно, наиболее действенный агрегат в системе биосферы, играющий первенствующую роль в энергетическом обмене и круговороте вещества, сам интенсивно развивающийся с образованием все более прогрессивных и сложных форм жизни, обладающих на высших уровнях развития исключительным разнообразием функциональ­ных проявлений. Чем же обусловлены столь исключительная слож­ность форм живого вещества, их могучая жизненная активность

и последовательное усложнение организации на протяжении исто­рии Земли, подтвержденное многими выразительными рядами палеонтологических фактов, тем, что в учебниках геологии и палеонтологии, а также в книгах по дарвинизму обычно называется «палеонтологической летописью»? Здесь мы вступаем в сферу фактов и соображений, которые, несмотря на многовековую дискуссию вокруг них, продолжают оставаться в самом центре внимания мировой биологической и философской науки, представ­ляют собой средоточие самых изощренных усилий исследовате­лей — наблюдателей, экспериментаторов и теоретиков в разных странах, привлекательны для представителей разных идеологичес­ких течений и не оставляют равнодушными читателей различных уровней образования. Речь идет об эволюционной теории, обшир­ной области биологии, в пределах которой исследуются факторы и механизмы эволюции живого вещества и которая по-разному называлась и называется сейчас в зависимости от вкладываемого в нее содержания — «дарвинизмом», «ламаркизмом», «неодарви­низмом», «неоламаркизмом», «синтетической теорией эволюции» и т. д. Сколько голов — столько умов, и каждый ум, принадлежав­ший, как правило, -ученому-теоретику, претендовавшему на реше­ние эволюционных вопросов под новыми углами зрения, выдвигал все новые идеи и привлекал внимание ко все новым совокупностям фактов. В результате вряд ли где еще сталкиваются столь противо­речивые мнения, и столкновения бывают столь остры.

Чтобы ответить на вопрос о закономерностях эволюции био­сферы, мы должны будем осветить хотя бы основные тенденции существующих в теории эволюции гипотез и сопроводить их, где возможно, критическими комментариями.

Ч. Дарвин в историческом очерке, предпосланном «Проис­хождению видов», перечисляя своих предшественников в разра­ботке эволюционной теории, пишет, что, по-видимому, впервые идея естественного отбора была высказана в 1813 г. У. Уэлзом, хотя он и придавал принципу естественного отбора ограниченное значение. Однако слава первооткрывателя чаще всего достается не тому, кто впервые сформулировал ту или иную закономерность, а тому, кто сумел донести ее до сознания других и по-настоящему глубоко аргументировать. Ч. Дарвин разработал стройную и после­довательную концепцию эволюции живого вещества, в основе кото­рой лежит принцип естественного отбора. А. Уоллес, соавтор Ч. Дарвина по разработке эволюционной теории, основанной на естественном отборе, как ведущем факторе эволюции, неоднократно подчеркивал глубину и разносторонность аргументации Ч. Дар­вина и невозможность для себя самого подняться на такой уровень, поэтому концепция естественного отбора в биологической эволюции справедливо связывается в истории естествознания с именем Дарвина и даже фигурирует часто под названием дар­винизма. Любопытно отметить с исторической точки зрения

и для характеристики чистоты личных и профессиональных отношений двух гениальных биологов, что А. Уоллес одну из основных своих книг, посвященных разработке эволюционной теории, назвал «Дарвинизм». И во всех исследованиях эволю­ционных проблем всегда подчеркивалось, что в дарвиновской концепции эволюции принцип естественного отбора занимает центральное место, и с его помощью объясняются все самые важ­ные стороны эволюционного процесса. Этим, в сущности, дарви­новская концепция эволюции и отличается принципиально от всех других теорией, ставящих своей задачей объяснение эволю­ции организмов.

Легко понять, что естественный отбор представляет собой кон­цептуальную модель, философское обобщение, идею, ценность которой определяется тем, как удачно она объясняет те факты, для объяснения которых она выдвинута. Идея естественного отбора — очень общая идея, объясняющая и многообразие форм живого вещества, и приспособленность их к условиям жизни, и направленное прогрессивное усложнение их организации. Но, разумеется, важны любые экспериментальные подтверждения реального существования естественного отбора в органической природе. Известная книга К. А. Тимирязева «Чарлз Дарвин и его учение», вышедшая впервые в 1883 г. и выдержавшая при жизни автора семь изданий, страстно пропагандировавшая дарвинизм и сыгравшая значительную роль в его утверждении в России, была, пожалуй единственным в XIX в. изложением дарвиновской теории эволюции, в котором столь выпукло подчеркнута основополагаю­щая эволюционная роль отбора. Уделяя этому вопросу большое внимание, К. А. Тимирязев привел ряд косвенных наблюдений над действием отбора в природе. Это примеры изменений и при­способлений отдельных форм и разумное их истолкование с по­мощью гипотезы естественного отбора. В сущности говоря, к таким косвенным доказательствам действия отбора относится и индустри­альный меланизм — потемнение в последние десятилетия многих светлых насекомых, обитающих в пределах⁴ индустриальных районов, что объясняется загрязнением среды и необходимостью приобрести в этих условиях покровительственную темную окраску, предохраняющую от уничтожения птицами. Явление это. широко обсуждается в большинстве современных книг по эволюционной и теоретической биологии и трактуется как результат действия естественного отбора. Однако в связи с широчайшим распростра­нением дарвиновского понимания эволюции были проведены, ес­тественно, и многие прямые наблюдения как среди растений, так и среди животных. Они, бесспорно, показали, что естественный отбор ответствен за формирование тех признаков, которые иссле­довались и которые можно рассматривать как приспособительные К тем или иным условиям среды.

Эти прямые доказательства действия отбора, полученные в

Стилизованный рисунок женской фигуры. Палеолитическая стоянка Пшедмости ( Чехословакия).

Стилизованные изображения человеческих лиц среди и зображений животных. Палеолитическая стоянка Трех братьев (Франция).

условиях безупречно проведенных опытов и бесспорные по суще­ству, обосновали веру в безграничное могущество естественного отбора как главного движущего фактора эволюции, творящего не только новые признаки, но и формы. Нижеследующая цита­та из одного из очень многих современных руководств по тео­рии биологической эволюции иллюстрирует подавляюще преобла­дающую сейчас точку зрения и, в сущности говоря, суммирует воз­зрения современной эволюционной теории: «Рассмотренные при­меры действия отбора в природе и эксперименте свидетельст­вуют как о существовании самого отбора, так и о его решающей роли в создании и распространении различных свойств и призна­ков, вплоть до возникновения новых видов и подвидов» ¹. Заметим

¹Яблоков А. В., Юсуфов А. Г. Эволюционное учение. М., 1976, с. 154; см. также: Северцов А. С. Введение в теорию эволюции. М., 1981.

Эволюция биосферы

Скульптурные портреты. Трипольская культура Украины и Молдавии.

себе — не значительной, не большой, а решающей роли в образо­вании форм живого вещества! И хотя_гв настоящее время эволюци­онная теория перестала именоваться дарвинизмом, а называется чаще всего синтетической теорией эволюции, так как в нее вклю­чаются многие достижения популяционной генетики, по сути своей она осталась с небольшими модификациями дарвинизмом, то есть учением о решающей роли естественного отбора в образовании всего многообразия живых форм.

Между тем на протяжении всей истории разработки эволюцион­ной теории принципу отбора, как основного фактора эволюции, противостояли гипотезы, в которых обращалось внимание на многие другие факторы не только ламарковского толка, то есть упражнение или неупражнение органов (этот фактор с развитием генетики быстро потерял свое значение, так как было убедительно показано, что приобретенные при жизни признаки не передаются

по наследству ^l), но и внутренние тенденции организмов к совер­шенству, повторяющиеся вариации в образовании наследственных изменении и т. д. И дело здесь не только в борьбе материалисти­ческих, дарвиновских и идеалистических (в частности, и фидеисти­ческих), антидарвиновских тенденции, хотя она и имела место, а в том, что очень многих естествоиспытателей не удовлетворяли ни попытка монофакториального истолкования такого сложного процесса, как органическая эволюция, ни сам принцип отбора в ка­честве единственной движущей силы эволюции. Поиск контраргу­ментации осуществлялся разными путями, в том числе и в рамках идеалистического мировоззрения, но сам поиск инспирировался пытливостью человеческого ума, его стремлением не успокаиваться на ординарных объяснениях, находить все более полные и непро­тиворечивые интерпретации наблюдаемых фактов. Величие Дар­вина, как глубокого истолкователя биологической эволюции, как творца и ученого, не заслонило от многих те явления, которые лишь с натяжкой интерпретировались на основе принципов его концеп­ции эволюции. К примеру, сетчатое родство, то есть сходство разных близких групп организмов по различным признакам, го­мологические ряды в наследственной изменчивости, многосторон­не исследованные Н. И. Вавиловым, наличие преадаптаций, то есть возникновение полезных признаков в эволюционных рядах раньше того, как они становятся действительно полезны,— все это либо было оставлено без внимания, либо освещено лишь бегло и, повторяю, довольно тенденциозно.

Антиподы дарвиновской концепции эволюции в пылу увлечения часто преувеличивали значение наблюдений над явлениями, с трудом объяснимыми или вообще разумно необъяснимыми отбо­ром, выдвигали свои принципы на роль решающих, совсем отри­цали роль естественного отбора в эволюции и этим, конечно, очень ослабляли, а то и вовсе подрывали свои теоретические позиции ^[23][24]. Объективное развитие науки требовало естественного сочетания принципа отбора, роль которого в эволюции можно счи­тать доказанной, с каким-то другим принципом, который помог бы объяснить те факты, которые совсем не укладывались в концеп­цию отбора или укладывались в нее лишь с большими натяжками. Среди многих других разработок полифакториальных концепций эволюционного развития, пожалуй, особое место занимает кон­цепция номогенеза Л. С. Берга, едва ли не самого разносторон­него русского и советского естествоиспытателя, внесшего огром­ный вклад во многие науки, начиная с палеонтологии и кончая географией. «Номос» — по-гречески «закон», и Л. С. Берг называл

еще свою концепцию концепцией эволюции на основе закономерно­стей, противопоставляя ее дарвиновской теории эволюции на основе случайностей. Не отрицая принципа естественного отбора, Л. С. Берг придавал ему второстепенное значение сортировщика вариаций, которые формировались на основе закономерностей из­менчивости, свойственных живому веществу. Таким образом, осуществлялся подход к эволюции как к полифакториальному процессу, привлекалось внимание к морфологическим аспектам эволюции и делался упор не на внешнее по отношению к жизни яв­ление — естественный отбор, а на внутренние закономерности структурных преобразований самого живого вещества. Книга Л. С. Берга о номогенезе вызвала не только очень резкую критику последовательных сторонников дарвиновского учения об эволюции, но и высокую оценку наиболее проницательных из них. Замечательный генетик и эволюционист современности Т. Добжан- ский писал: «Это, возможно, самая глубокая из всех книг, на­писанных исследователями, верящими в автогенез» ¹, Вышедший в 1977 г. сборник работ Л. С. Берга «Труды по теории эволюции. 1922—1930», содержащий и книгу «Номогенез, или эволюция на основе закономерностей», снова привлек к ней внимание и ярко продемонстрировал актуальность содержащихся в ней идей. Ко­нечно же громадное впечатление, которое произвела книга Л. С. Берга, во многом объясняется не только богатством ее идейного содержания, но и редкой фактической оснащенностью. Эрудиция автора кажется необъятной, и он черпает факты из самых разнообразных областей знания. Но главное, разумеется, удачный синтез идей, гармоничное слияние оценки действия раз­ных эволюционных факторов в цельную картину, построение тако­го варианта эволюционной теории, который внутренне целостен и обнаруживает в то же время большую гибкость в трактовке деталей эволюционного процесса.

Суммировав многие свои и колоссальное множество чужих наблюдений, Л. С. Берг выделил две группы явлений, характер­ных для всего живого и отражающих, по его мнению, внутрен­ние тенденции эволюции самых разнообразных форм живого вещества: 1) появление полезных признаков на самых ранних этапах индивидуального развития и значительно раньше, чем они появляются в филогенезе, то есть в процессе исторического раз­вития, и 2) параллелизмы и конвергентные тенденции в филоге­незе, несводимые к действию естественного отбора и вообще являющиеся одной из фундаментальных характеристик эволю­ционного процесса. В первом случае речь идет о сумме явлений, которые охватываются общим понятием преадаптации, во втором — О сумме явлений, которые отражают какие-то общие закономер­ности динамики структуры живого вещества. Л. С. Берг убеди­тельно показал, что в обоих случаях естественный отбор либо бес­силен, либо недостаточен, чтобы объяснить все детали возни­кающих изменений и их эволюционное значение. Таким образом, номогенетическая концепция эволюции, не отказываясь полностью от принципа естественного отбора, выдвигает на первый план другой фактор — направленную динамику эволюционных измене­ний и, следовательно, является полифакториальной. Мне кажется поэтому чрезвычайно плодотворной точка зрения С. В. Мейена, согласно которой номогенез — учение о внутренней направлен­ности эволюции — и естественный отбор дополнительны друг к другу, то есть в теоретической биологии действует выдвинутый Н. Бором принцип дополнительности (согласно этому принципу действующие в пределах замкнутой системы закономерности дополняют друг друга, что и обеспечивает саморазвитие системы), разумеется не в физическом, а в философском его толковании.

^^Dobzhansky

Th.

Evolution, geneties and man. New York — London, 1955,

Мы уделили столь большое внимание работам Л. С. Берга, потому что они резко выделяются богатством содержания среди работ подобного рода и действительно заставляют задуматься над полифакториальностью эволюции и наличием какого-то организую­щего начала в живом веществе, которое наряду и вместе с есте­ственным отбором вызывает прогрессивную направленность эволю­ции и все многообразие живых форм. Основываясь на соображе­ниях и выводах Л. С. Берга, я уже пытался в 1979 г. аргументи­ровать гипотезу, в соответствии с которой таким организующим началом может быть направленное мутирование. Полное обосно­вание этой гипотезы требует рассмотрения накопленных к настоящему времени данных из области молекулярной биоло­гии, что далеко выходит за рамки этой книги, но общий ход рассуждения ясен и без молекулярно-генетической аргумента­ции. Колоссальное количество исследований по генетическому коду вскрыло исключительную сложность картины наследования на молекулярном уровне, многое в которой еще остается не впол­не ясным. Но безусловно доказано наличие таких, если можно так выразиться, «предложений» в генетическом языке, которые не реализуются, таких последовательностей в генетическом материа­ле, которые теоретически должны бы существовать, но в природе не открыты. Все это свидетельствует в пользу того, что поток мута­ций разбит не на отдельные беспорядочные ручьи, а на строго упорядоченные каналы. Постоянно мутирующие генетические локусы, видимо, и предопределили структурно-динамические процессы и явления, в которые отлилась и в которых отразилась направленность эволюции живого вещества.

С этой точки зрения небезынтересна известная переоценка эволюционного значения мутационного процесса в природе. Клас­сический дарвинизм даже в новейшей своей модификации, в какой он составляет основу современной так называемой синтетической

теории эволюции, то есть с включением фактических данных и теоретических постулатов генетики, считал мутации в подавляю­щей их части вредными с точки зрения логики развития самого организма и ненаправленными, то есть идущими беспорядочно в разных направлениях. Один из основателей синтетической теории эволюции — И. И. Шмальгаузен посвятил обоснованию этого поло­жения многие красноречивые страницы своих трудов, хотя они содержали в основном теоретические, косвенные соображения, а не прямые, экспериментальные доказательства. Сейчас эволюционное значение мутаций оценивается иначе — признается и полезность многих мутаций, и достаточно высокая жизнеспособность особей, обладающих мутантными признаками ¹, а подобное признание заставляет по-иному взглянуть на исходную основу эволюции.

Дальнейшее доказательство эффективности такого подхода можно почерпнуть из наблюдений над устойчивостью ряда белко­вых фракций сыворотки крови у генетически далеких друг от друга организмов и тем более у всех особей одного вида ². Пред­ложенная для объяснения этой стабильности модель, которую сейчас часто и абсолютно несправедливо (несправедливо, потому что она совсем не отрицает роли естественного отбора, но видит основной результат действия отбора в поддержании видовой попу­ляционной структуры) называют моделью не дарвиновской эволю­ции, опирается на представление о фундаментальных мутациях, после которых появляются структурно новые формы, дальше уже эволюционирующие под действием естественного отбора. Такая концепция близка изложенному взгляду на значение направлен­ного мутирования в эволюции и хотя и подвергалась критике ³, но, безусловно, ослабляет ту точку зрения, согласно которой есте­ственный отбор выступает в качестве единственной движущей силы в эволюции.

• Итак, не естественный отбор, а естественный отбор и на­правленное мутирование — вот фундаментальные движущие фак­торы биологической эволюции, вызывающие многообразие всего живого, дискретность основных типов растений и животных, пред­определяющие приспособленность живого вещества к условиям жизни и направленность его прогрессивной эволюции. Пора со­отнести эти эволюционные факторы с феноменом информации, дви­жение и трансформации которой являются, по-видимому, цент­ральным управляющим процессом в биосфере. Но перед этим нель­зя не коснуться важного вопроса о необходимости и случайности в биологической эволюции, потому что он нет-нет и встанет со стра- См., например: Тимофеев-Ресовский Н. В., Воронцов Η. Н., Яблоков А, В. праткий очерк теории эволюции. М., 1969.

\^м’’ ^напР^имер: Kimura M._f Ohta Т.Theoretical aspects of population gene- ^1CSз p^nceton, 1971; Алтухов Ю. П. Популяционная генетика рыб. М., 1974.

См., например: Кирпичников В. С. Биохимический полиморфизм и проблема так называемой недарвиновской эволюции.— Успехи современной биологии, 1972, т. 74, вып. 2 (5).

ниц литературы по теоретической биологии и эволюционной тео­рии. Так, JI. С. Берг видел в отборе вероятностный фактор, выражение случая, и противопоставлял ему структурно-динами­ческие изменения живого, как закономерность. Такой взгляд был логически безупречен в то время, когда разрабатывалась концеп­ция номогенеза. Но с тех пор представления об отборе обогатились многими фундаментальными идеями, и сейчас вряд ли можно оценивать отбор лишь как выражение силы случая; есть много наблюдений и над его канализирующим действием ^,. Но преувели­чение этой стороны дела также заводит в тупик — целиком и пол­ностью оставаясь в рамках традиционного понимания отбора, как единственного и достаточного фактора эволюции, С. Э. Шноль, например, полностью исключил случайный момент из эволюцион­ной динамики и пытался аргументировать закономерность и кана- лизированность действия отбора на всех уровнях эволюции живого, что сразу же встретило справедливую критику ^[25][26]. По-видимому, правильным будет случайность и необходимость как широкие философские категории не соотносить впрямую с отбором и му­тированием, считая первый фактор выражением случайности, второй — выражением необходимости. Как в действии отбора про­являются закономерности, так и в мутировании большое место занимают нейтральные ненаправленные мутации, которые через фенотип все равно оказывают влияние на ход эволюционного процесса.

Информационный аспект эволюции живого вещества, как уже говорилось, разбирался И. И. Шмальгаузеном. Он перевел основ­ные обозначения эволюционного процесса в термины кибернетики и проследил основные пути, по которым проходит наследствен­ная информация при смене поколений. Однако в основе его разра­ботки кибернетических вопросов эволюции лежали постула­ты о нейтральных мутациях и решающей роли естественного от­бора в их сортировке. Можно думать, что, после того как фото­синтез обеспечил мощное развитие высших форм жизни на нашей планете и создал материальный субстрат для формирования все­го ее разнообразйя, возникло направленное мутирование как функция живого, нацеленная на преодоление увеличения энтро­пии в природных неорганических процессах. Таким образом, вся биосфера есть как бы грандиозная лаборатория, в которой идет непрерывный процесс выработки живым веществом антиэнтро- I пийных импульсов, что и определяет роль живого вещества в меха­низме планеты. Принцип естественного отбора, внешнего по отно­шению к живому веществу, не в состоянии объяснить этой его планетарной функции, тогда как принцип направленного мутиро­

вания объясняет ее без всяких трудностей: направленное мутиро­вание есть негаэнтропийная тенденция живой природы. Она увели­чивает запас информации в биосфере, порождает все большие мас­сы биокосного вещества и расширяет функциональные аспекты влияния живого вещества на косное. Поэтому биосфера постоянно усложнялась в ходе своей истории, поэтому же для ее динамики характерно не просто увеличение числа структурных элементов, но возникновение внутри нее все новых и новых сложных систем и объединяющих их функциональных связей. Естественный отбор регулирует многие аспекты эволюции живого вещества в биосфере, но главные направления его развития, нам кажется, предопреде­ляются направленным мутированием, приносящим основную наследственную информацию. Итак, коротко выразить содержание предыдущих страниц и дать ответ на вопрос о закономерностях развития биосферы можно следующим образом: в биосфере, основ­ная функция которой состоит в противодействии энтропии, инфор­мация создается направленным мутированием живого вещества, а распределением и кругооборотом заведует естественный отбор.