Возникновение и развитие биосферы

В многочисленных современных работах по исследованию био­сферы, чрезвычайно многоаспектных по тематике и охвату раз­нообразных данных, уделяется мало внимания проблеме происхож­дения биосферы из-за очевидной сложности самой проблемы и слу­чайности находящихся в нашем распоряжении фактических дан­

ных.

Рационалистический подход к проблеме происхождения жизни, как уже говорилось, независимо предложенный А. И. Опариным в 1924 г. и Дж. Холдейном в 1929 г., породил лавину исследований как теоретического, так и экспериментального направления, целью которых было исчерпать все мыслимые возможности сочета­ния условий на формирующейся планете и, последовательно повто­рив их в лабораторных условиях, хотя бы в общих чертах восста­новить стадии перехода от высокоактивных органических соеди­нений к первому простейшему организму. При исключительной широте интересов и разнообразной талантливости Дж. Холдейн почти не возвращался к этой проблеме на протяжении своей дол­гой жизни (исключение составляет его участие в конференции по происхождению предбиологических систем в 1963 г. во Фло­риде, где он сделал доклад о количестве информации, потребной для воспроизведения первичного организма), тогда как в науч­ной деятельности А. И. Опарина она заняла центральное место, и он посвятил ей сотни работ. Большое число исследований вышло и из организованной им школы, но они все выполнены в рамках реализации основных идей, положенных А.

Однако при всем том гипотеза эта оставляет без всякого отве­та много вопросов и даже не касается некоторых важнейших аспектов проблемы происхождения жизни. И. С. Шкловский в 1976 г. справедливо указал на то, что в этой гипотезе полностью игнорируется вопрос об образовании генетического кода, то есть

о путях самовоспроизведения живых организмов, что составляет основную характеристику живого вещества. К этому можно доба­вить, что без объяснения остаются и его структурные особен­ности даже в их простейшей форме, например возникновение мембран, тесно связанный со структурой и с большой глубиной разработанный В. И. Вернадским вопрос об асимметрии жизни, по которому сам А. И. Опарин писал, что случаи асимметричных состояний в неживой природе при своей редкости и нетипичности не дают возможности объяснить эту фундаментальную особенность живого вещества. А. И. Опарин в своей основной и наиболее пол­ной книге о происхождении жизни подверг острой критике воз­зрения В. И. Вернадского на происхождение жизни, уделив им значительное внимание и пытаясь показать, что в большей своей части они не соответствуют современным экспериментальным дан­ным и опирающимся на них представлениям. Но критика эта была сконцентрирована в основном на защищавшемся В.

Как же ставил В. И. Вернадский проблему возникновения жизни и в чем специфика и оригинальность его подхода к проб­леме, сохраняющие ему абсолютную актуальность, несмотря на колоссальные успехи естествознания за последние десятилетия? Особо подчеркну, что среди его многочисленных и разнообразных работ на эту тему наибольшее значение имеет статья, посвящен­ная формулировке основных принципов изучения происхождения жизни в связи с происхождением биосферы и опубликованная в 1931 г. В. И. Вернадский не мыслит возникновения жизни как единичного живого объекта, как живой отдельности, жизнь, по его мнению, с самого своего возникновения связана с биосферой, проблема происхождения жизни на Земле есть одновременно проблема возникновения биосферы. Жизнь, следовательно, сразу же возникает в совокупностях разнообразных форм, находящихся в сложных отношениях друг к другу и к окружающей среде. Системность взгляда на проблему ощущается во всей ее мощи, и интересных задач для будущего исследования такой подход ставит много больше, чем линейная схема А. И. Опарина.

Прежде всего об исторической неразрывности возникновения

жизни и образования биосферы. Сейчас мы имеем все основания полагать, что жизнь возникла в водной стихии, так как в против­ном случае она не была бы защищена от губительного коротко­волнового ультрафиолетового облучения.

Понимание того, как возникло живое вещество, то есть как возникла его структура и степень разнообразия начальных форм жизни, а также аппарат самовоспроизведения, сейчас совершенно неясно, и для какой-то самой первоначальной ориентации в этих вопросах нужно широкое привлечение специальных данных моле­кулярной биологии, что здесь совершенно невозможно.

ванной системы по сравнению с бесструктурной ^,. Что касается самовоспроизведения и определяющего его генетического кода, то наличие его у вирусов позволяет предполагать возникновение этой фундаментальной особенности живого вещества еще до обра­зования структурированной на клеточном уровне жизни. По-ви­димому, правильны предположения, связывающие с питательной функцией первичного живого вещества (питание преимуществен­но органикой на первых порах небиологического происхождения) невозможность дальнейшего абиогенеза, что прозорливо было ука­зано еще Ч. Дарвином в одном из писем 1871 г.: «Часто говорят, что условия для возникновения живых организмов существуют и теперь — так же, как и всегда. Но даже если (о, какое оно боль­шое, это «если»!) мы смогли бы представить, что в неком малень­ком пруду со всяческими аммонийными и фосфорными солями, с достатком света, тепла, электричества и т. п. возникло белковое соединение, готовое к дальнейшим, более сложным химическим превращениям, то сегодня это вещество было бы немедленно съе­дено или адсорбировано, чего не случилось бы, если бы живых существ еще не было» ^[XVIII][XIX].

Дальнейшие этапы формирования современной структуры биосферы — распространение ее на сушу и образование ее прост­ранственной неоднородности, складывание современной структуры биосферы и появление биокосного, а затем и биогенного ве­щества, реконструируются с не меньшей предположительностью и без твердой опоры на определенно установленные факты. Пред­полагается, что первыми организмами, перешедшими к фотосин­тезу, были сине-зеленые водоросли, которые и начали создавать кислородную атмосферу планеты, но весьма вероятно, что процесс ее образования шел крайне медленно: во всяком случае, только начиная с самого раннего кембрийского периода фанерозоя мы сталкиваемся с мощными следами наземной жизни, что говорит уже о наличии озонового экрана, защищающего наземное живое вещество от космической радиации.

Информация о древнейших следах жизни на Земле, относящих­ся ко времени раннегеологической истории нашей планеты и дати­руемых археєм, то есть периодом, отстоящим от современности на три — три с половиной миллиарда лет, собрана во многих книгах, на часть из них были сделаны ссылки в первой главе. Эволюция раз­нообразных форм жизни в фанерозое с большой полнотой рекон­струирована с помощью палеонтологических данных и подробно описывается в любом современном руководстве по палеонтологии.

Не останавливаясь на этих описаниях, нужно отметить три глав­нейших обстоятельства — последовательность появления разных форм живого вещества во времени, усиливающееся разнообразие форм и наличие стабильных форм жизни. В настоящее время зооло­ги выделяют больше 20 типов животных, разнообразие растений также громадно; известная нам геологическая шкала фанерозоя говорит о последовательном формировании все более сложных форм растений и животных по мере приближения к современной эпохе. В ходе геологического времени увеличивается и разнообра­зие форм живого вещества, появляются все более сложные и про­грессивные типы. Наконец, зоологи любят ссылаться на формы животных, которые как бы представляют собой живых ископаемых и которые дожили до современности с далекого геологического прошлого. Таковы, скажем, кистеперые рыбы — целоканты, наход­ки которых изредка делаются у юго-восточного побережья Африки. Однако гораздо более красноречиво, с моей точки зрения, в этом отношении сохранение огромного разнообразия одноклеточной жизни, явно представляющей собой в каких-то формах первые этапы развития жизни на нашей планете. При всем разнообразии планетных экологических ниш и стремительности изменений гео­логической обстановки в отдельные периоды истории Земли в биосфере, видимо, действуют какие-то силы, способствующие кон­сервации форм живого вещества без заметных эволюционных изменений на протяжении длительных отрезков геологического времени.

Так как для нас крайне важно выявить кардинальные динами­ческие тенденции в биосфере, то значительный интерес представ­ляли бы точные данные о весовом количестве живого вещества в биосфере. Выше уже указывалось, что исключительно мощная энергия размножения, хотя и ограничиваемая постоянно противо­положными тенденциями (стихийные природные явления, отрица­тельная селекция), ведет к увеличению массы живого вещества в биосфере; это увеличение имело место, несомненно, и на протя­жении геологической истории. А. С. Монин в 1977 г. привел гипо­тетические показатели биомассы Земли в разные геологические периоды, но сам указывает, как все подобные соображения о нара­стании биомассы в ходе геологической истории Земли неточны. Ясно только одно обстоятельство — и оно не вызывает сомнений — растительный покров планеты достиг своего современного разви­тия в середине палеозоя (первая эра фанерозоя), то есть примерно 350—400 миллионов лет тому назад. До этого масса живого веще­ства в биосфере была в несколько десятков, а скорее всего, и сотен раз меньше современной.

Еще одной фундаментальной характеристикой динамики био- ^сферы во времени было бы установление последовательности обра­зования структурных уровней. Чисто теоретически можно было бы предполагать, что структурные уровни возникают последователь­

но, начиная с низших и кончая высшими, и что природа развивает­ся от состояния меньшей сложности к большей. В общей форме, это, по-видимому, верно, но существует и другая точка зрения на возникновение структурных уровней, непосредственно не свя­занная, правда, с ними в своей формулировке. Как уже неодно­кратно было отмечено выше, В. И. Вернадский доказывал, что возникновение жизни можно понять только в том случае, если представить ее появление в достаточно сложной форме: не в виде какой-то примитивной самокопирующейся структуры, а в виде группы таких структур, внутри которой сразу начинают дейст­вовать популяционные закономерности. Распространяя эту точку зрения на возникновение структурных уровней, нужно, чтобы быть последовательным, сделать вывод о первичном возникновении биосферы и вместе с ней еще нескольких структурных уровней и затем уже о дальнейшей ее последовательной дифференциации. Самый высокий биосферный уровень (на первых порах его, оче­видно, нельзя называть планетным, так как только что сформиро­вавшаяся биосфера, как мы пытались показать, не транспланетна) оказывается, таким образом, вместе с какими-то другими уровнями и древнейшим.

Наиболее вероятная последовательность возникновения фун­даментальных структурных уровней рисуется сейчас в виде двух этапов. Соображения В. И. Вернадского о возникновении жизни в виде сложного комплекса организмов и биогенных условий, по-ви- димому, правильны и подтверждаются всем последующим развити­ем науки. Таким образом, биосферный структурный уровень живой природы следует считать первичным, одним из древнейших. Воз­никновение жизни нельзя рассматривать как появление первого ор­ганизма, ее можно рассматривать только как появление совокуп­ности организмов. Тогда биогеоценотичесКий, организменный и популяционный уровни (организменный уровень, по-видимому, еще нельзя называть онтогенетическим — онтогенеза, строго гово­ря, нет) возникли вместе с биосферой и относятся к числу первич­ных. Жизнедеятельность даже первичных простейших организмов обеспечивалась какой-то совокупностью биохимических реакций, главное — ими обеспечивалось самокопирование, поэтому молеку­лярный уровень также первичен.

Сложнее обстоит дело с двумя другими уровнями — клеточным и тканевым. До недавнего времени казалось самоочевидным, что организм не может существовать ни в какой форме, кроме клеточ­ной, что признание организменного уровня автоматически при­водит к признанию уровня клеточного. Однако после открытия и исследования вирусов это положение потеряло свою самоочевид­ность. По-видимому, первые формы жизни можно представлять себе, как уже указывалось, в виде каких-то слабо структурирован­ных организмов, не достигших в своем индивидуальном развитии уровня клетки. Таким образом, клеточный уровень является, по-

видимому, вторичным. Тем более вторичным является тканевый уровень — специализированные клетки появляются только в мно­гоклеточных организмах, заведомо представляющих собой резуль­тат длительного предшествующего эволюционного развития.

Итак, последовательность возникновения фундаментальных структурных уровней нужно представлять себе двухэтапно. Пер­вый этап — возникновение первичных уровней: молекулярного, организменного, популяционного, биогеоценотического. Последо­вательность образования этих уровней, если они возникли неод­новременно, трудно сейчас установить с должной определенностью. Второй этап — возникновение вторичных уровней: клеточного и тканевого. Из них клеточный образовался раньше тканевого. Что касается образования тривиальных структурных уровней, то их последовательность сейчас не фиксируется в общей форме, и опре­деление времени появления того или иного тривиального уровня нуждается каждый раз в специальном исследовании.

В общей динамике биосферы и механизме ее действия, которые мы рассматривали до сих пор, за пределами нашего внимания оста­лась совокупность процессов и явлений, объединяемых по одному общему признаку — по признаку любого малого или значительного отклонения цикла жизнедеятельности живого вещества от нормы. В эту совокупность явлений и процессов входит огромный круг нарушений нормальной жизнедеятельности — нарушения костного обмена, выражающиеся в костных дистрофиях и диспластиях, эндокринный дисбаланс, находящий отражение в пороках разви­тия, несбалансированном, или патологическом, росте, генетически детерминированные аномалии развития, наконец, вирусные и ин­фекционные заболевания. В полном объеме роль этих явлений в биосфере не изучена, но в многочисленных уже опубликован­ных к настоящему времени сводках по палеонтологии приведены объемистые каталоги разнообразных патологических нарушений у животных, особенно имеющих клеточные образования, и расте­ний. Все скрывающиеся за этими патологическими нарушениями процессы чрезвычайно разнообразны по своим причинам и след­ствиям, по своему характеру, интенсивности, территориальному охвату, но общи в одном — они нарушают нормальное функциони­рование живого вещества в биосфере, вносят помехи в естествен­ный цикл жизни организмов и смены поколений, иногда в крат­чайшие сроки приводят к гибели огромные массы живого вещест­ва. Каков смысл массовых и индивидуальных патологий в меха­низме биосферы, каковы вообще смысл и значение патологии в эволюции нормальной жизнедеятельности живого вещества? Толь­ко после ответа на эти вопросы, пусть даже данного в общей форме, можно считать понимание динамики и механизма жизни био­сферы достигнутым.

Существующие очень детальные разработки теории патологии спираются в подавляющей своей части на обширный материал

медицины ^[XX], им свойствен известный антропоцентризм. Ветеринар­ная патология, общая патология животных как глава эволюцион­ной физиологии, фитопатология остаются за рамками той факти­ческой базы, на которой строится теория патологии. Отсюда доста­точно умозрительные споры преимущественно вокруг одного вопроса — правда, достаточно важного,— в какой мере болезнь представляет собой адаптивный процесс к экстремальным условиям и до какой степени течение этого адаптивного процесса определяет­ся соотношением внутренних особенностей организма и экзогенных воздействий. Однако такая трактовка проблемы страдает некото­рой узостью, если рассматривать патологические состояния в це­лом, начиная с простейших организмов и кончая высшими позвоночными (человек с его болезнями в этом случае лишь звено в цепи патологических явлений и процессов, охватываю­щих всю биосферу), и понимать под болезнью не только кратко­временные или более или менее длительные нарушения физиоло­гического статуса организма, но и генетически детерминированные структурные и физиологические нарушения. О какой адаптации может идти речь в этом последнем случае? Адаптация сама пред­ставляет собой процесс, в случае болезни определяемый, оче­видно, во времени сроками самой болезни. Но генетически детерминированная патология есть особенность, с которой орга­низм живет всю жизнь (открывающиеся сейчас в медицине пер­спективы борьбы с наследственными заболеваниями не меняют в данном случае существа дела) и весьма часто погибает от нее. Если и она есть адаптация, то, очевидно, не на индивидуальном уровне, а на уровне популяции и вида. Но адаптация к чему? Среди генетических процессов в популяциях есть, как показывают многочисленные генетические исследования, много таких, которые не интерпретируются удовлетворительным образом в рамках пред­ставлений об адаптации. Нужно думать, что наследственные па­тологии, их распространение в тех или иных группах орга­низмов, регуляция их распространения в последовательных по­колениях входят в число именно этих генетических процессов, относительно безразличных к прямому приспособлению к среде жизни.

Иное и, с моей точки зрения, гораздо более общее понимание роли патологии в нормальной жизнедеятельности живого вещест­ва достигается, если мы будем рассматривать ее как один из фун­даментальных регуляторных механизмов в биосфере, как один из принципов обратной связи, действующий планетарно и вместе с борьбой за существование противоборствующий неотвратимому давлению жизни. Прогрессия размножения, вычисленная для раз­ных систематических категорий растений и животных, очень раз­

лична, но даже в случаях минимума она такова, что вся планета затопляется живым веществом определенного вида в конечный и очень небольшой отрезок времени. Борьба за существование в ос­новном не в форме прямой борьбы между особями и популяциями, а в виде конкуренции, понимаемой в самом широком смысле слова, конкуренции за жизненное пространство и пищевые ресурсы, ставит на пути энергии размножения соответствующего вида , энергию размножения других видов. В конце концов достигается равновесие, сохраняющееся иногда достаточно долго и нарушаю­щееся либо при изменении внешних условий, либо при изменении циклов размножения. В обоих случаях конкуренция между раз­ными формами живого вещества за среду жизни и пищу препят­ствует распространению одной из форм, и достигнутое их разно­образие не уничтожается, а сохраняется. Совершенно естествен­но, что все формы патологий, будь то генетически детерминиро­ванные аномалии развития или аномальные физиологические ре­акции, включенные в процесс обмена генетического материала в популяциях при переходе от поколения к поколению, будь то относительно кратковременные реактивные ответы на неблаго­приятные влияния среды, будь то, наконец, микробные или вирус­ные инфекции, образуют, если их рассматривать как общий меха­низм в биосфере, мощный барьер на пути энергии размножения, либо понижая ее, либо совсем выводя часть индивидуумов в по­пуляциях за рамки канала образования следующего поколения. Давление размножения при этом должно равномерно ослаблять­ся у всех форм живого вещества, в соответствии с этим в природе нет живых организмов, которые были бы не подвержены тем или иным патологическим нарушениям.

Энергия размножения, предопределяющая такие явления, как давление жизни и «всюдность» жизни, с большой детальностью разобранные В. И. Вернадским, является в то же время базовым моментом в динамике биосферы, так как вызывает расширение ниши живого вещества, ведет вследствие этого к расширению самой биосферы, постоянно повышает энергетический потенциал живого вещества в механизме планеты. В общей форме трактуя вопрос об ограничениях, накладываемых на живое вещество этим механиз- . мом, можно выделить ряд ограничивающих факторов, среди кото­рых займут место и только что рассмотренные патологические процессы. Повторим, что прежде всего это разные формы борь­бы за существование, проявляющейся в. различных ипостасях и выражающейся как в конкретных отношениях групп индивидов, так и в средовых элиминациях, то есть избирательной выживаемо­сти в зависимости от жизнестойкости организма. И. И. Шмальгау- зеном разработана очень детальная классификация типовых форм борьбы за существование, хотя сейчас стало модным опускать детальное рассмотрение явления борьбы за существование при из­ложении механизмов биологической эволюции и включать его в

естественный отбор ^[XXI]. Причина этого понятна, но она носит скорее субъективный характер — понятие борьбы за существование очень скомпрометировало себя в социал-дарвинизме.

Но из-за этого, однако, лежащее за данным понятием явление не изживает себя, и мы рассматриваем его как фундаментальный механизм регуляции массы живого вещества в биосфере.

Второй регуляторный механизм такого рода в биосфере — разнообразные нарушения поведения животных при перенаселен­ности, что смыкается, по существу, с патологическими процессами, но в то же время образует особую поведенческую регуляцию в биосфере, направленную также против энергии размножения. Общеизвестно бесплодие животных в зоопарках, представляющее собой наиболее стандартную реакцию живого организма на условия содержания в неволе. Основанная на наблюдении животных в есте­ственных условиях наука об их поведении — этология — накопила огромный запас фактов, красноречиво говорящих: где тесно тому или иному виду — начинаются смертельные драки между самца­ми, разрушаются формы поведения, нацеленные на выживание детенышей, вообще обостряются все механизмы биологической кон­куренции. Я уже не говорю о том, что скученность ведет к инфек­циям, и, следовательно, как выше и отмечалось, поведенческий фак­тор регуляции энергии размножения смыкается с фактором патоло­гии. Аналогичные патологические процессы возникают в условиях перенаселенности и в растительном мире. Наконец, третий меха­низм регуляции — патологические процессы. Борьба за существо­вание, психофизиологические поведенческие реакции при перена­селении, патологические процессы выступают в роли мощного тор­моза беспредельного расширения биосферы. По-видимому, этим обстоятельством и объясняется, что биосфера, достигнув в пер­вой трети фанерозой более или менее современной величины, далее если и увеличивалась, то чрезвычайно медленно.

Теперь, когда были рассмотрены системные характеристики биосферы и основные тенденции в хронологической ее динамике, остается коснуться одного общего вопроса — к какому классу систем следует отнести биосферу?

Разумеется, любая классификация систем, используемая в настоящее время, не вышла за пределы дискуссии и носит ка­чественный характер. Широкое распространение получило очень общее, но потому и очень удобное распределение систем на два контрастных типа, аргументированное А. А. Малиновским,— жест­ких систем и дискретных (корпускулярных) систем. Между этими двумя контрастными классами располагается широкий про­межуточный класс систем полужесткого типа. Системы первого

типа состоят из жестко связанных между собой разнокачествен­ных элементов, их устойчивость определяется устойчивостью наиболее слабого из этих элементов. Дискретные, или корпуску­лярные, системы образованы совокупностью однородных взаимо­заменяемых элементов, потеря или включение одного из таких элементов мало влияет на функционирование системы в целом. Полужесткие системы, в свою очередь, делятся на несколько кате­горий — гибридные системы, в которых чередуются жестко объе­диненные и дискретные элементы, «звездные» системы, где один из элементов является центральным и связан со всеми остальными, «сетевые» системы, в которых лишь часть элементов незаменима, наконец, «гетерогенные» системы, в которых представлены разно­образные сочетания элементов, по-разному связанных между со­бой ^[XXII]. Ясно, что все эти системы полужесткого типа функциональ­но наиболее эффективны, этим может объясняться и их широкое распространение в природе, особенно в живой природе.

В рамках этой классификации биосфера, бесспорно, относится к системам полужесткого типа, но в пределах этого типа может считаться одной из сложнейших, а из систем живой при­роды — по-видимому, самой сложной. Она состоит из разнокаче­ственных компонентов, каждый из которых, в свою очередь, обра­зован сложными иерархическими системами элементов. В пределах этой иерархии обнаруживаются подсистемы дискретного типа, состоящие из многих взаимозаменяемых элементов; организмы, относящиеся к разным популяциям, видам, родам и другим систе­матическим категориям, являются хорошим примером таких вза­имозаменяемых элементов в биосфере. Одним словом, в структуре биосферы нет четкого жесткого каркаса, но нет и полной корпуску- лярности. То и другое перемешано в очень сложных отношениях, что и характерно в первую очередь для систем полужесткого типа. Выбирая среди разных классов полужестких систем, можно с достаточным основанием утверждать, что биосфера — одна из ге­терогенных систем, так как в ней представлены самые разно­образные соотношения между составляющими биосферу структур­ными элементами и самые разнообразные формы самих элементов. Г. X. Шапошников в 1975 г. выделял среди полужестких систем, или, как он сам писал, систем «с малой степенью целостности», квазисуммативные системы, отвечающие на внешнее воздействие как суммы сходно реагирующих взаимозаменяемых элементов, и потенциально целостные системы, реагирующие как единое целое. Биосфера, безусловно, относится к системам второго типа.