Приспособительный характер расовой изменчивости и очаги расообразования

Справедливость экологических правил по отношению к чело­веку сама по себе свидетельствует о том, что£#даптивный фактор играет значительную роль в расообразовании. Однако многократ­но указывалось на приспособительное значение и других расовых признаков — курчавоволосость негров и характерную для населе­ния тропической зоны удлиненную высокую черепную коробку, уплощенность лица и строение века у монголоидов^о чем писали многие авторы, начиная с И.

Особенно важны, однако, в связи с проблемой адаптивности физиологических признаков наблюдения, показывающие приспо­собительной характер вариаций групповых факторов крови. Таких наблюдений, Концентрирующихся, правда, преимущественно вокруг системы АВО^накопилось к настоящему времени довольно много. Все они говорят ό6избирательном характере разных забо­леваний в зависимости от той или иной группы крови, о разной предрасположенности носителей групп крови системы АВО к заболеваниям, определяемой групповой принадлежностью.’А{среди заболеваний, которым подвержен человеческий организм, большое место занимают природно-очаговые заболевания^ изученные Е. Н. Павловским и его школой,^ также разнообразные эндемии,

опять приуроченные к географической средеївесь этот комплекс заболеваний вызывает сейчас исключительный интерес в связи с разработкой теории медицинской географии). Факты и наблю­дения такого рода привлекли к себе внимание сравнительно недав­но но они открыли новую главу и в изучении биохимической, а также физиологической эволюции человеческого организма, и _в понимании роли естественного отбора в современных челове­ческих популяциях, и в объяснении, наконец, огромного много­образия белковых фракций сыворотки и антигенных факторов эритроцитов.

і В известной монографии Л. А. Зильбера «Основы иммуноло­гии», изданной в 1958 г., суммировано большое число данных об иммунитете представителей разных рас к различным заболева­ниям. Автор приходит к выводу, что он приблизительно одинаков, но приводимые им самим сведения не укладываются в этот вывод и скорее говорят об обратном — о разной иммунологической реак­тивности организма у представителей различных рас, невоспри­имчивости, например, негроидов ко многим инфекционным забо­леваниям, распространенным в тропической зоне, и, наоборот, о значительной восприимчивости к новым инфекциям, принесен­ным европейцами или встречающим негров при переселении за пределы африканского материка. Общеизвестны опустошения, произведенные среди первобытных народов, не соприкасавшихся с цивилизацией, болезнями, которые принесли европейцы. Пере­численные факты говорят о том, что адаптивный фактор играл и играет большую роль в формообразовании у человека, что чело­веческий организм активно приспосабливается к самым разнооб­разным особенностям внешней среды. Но не менее важно и дру­гое — географический характер адаптации, приуроченность раз­ных адаптивных реакций к различным в климатическом, ланд­шафтном, медико-географическом отношении районам. Эти реак­ции охватывают, как мы убедились, и морфологические, и физио­логические, и тонкие биохимические свойства человеческого орга­низма, характерны для него в целом, составляют существенный компонент изменчивости человека вообще. * у

Прежде чем сделать из этого факта дальнейшие выводы при­менительно к процессу расообразования, законно спросить, в какой мере наследственны все перечисленные признаки и не идет ли Речь о паратипической изменчивости — совокупности наследствен- ьіх модификаций? Если сомнения в строго наследственном ха- Г_И^КТЄР^{Є Г}РУ^ПП крови и белков сыворотки, многих других физиоло- еских признаков исключены предшествующими генетическими

исследованиями, мало обоснованы они и для степени и направле­ния иммунологических реакций на различные заболевания, то для морфологических признаков вероятность таких сомнений повы­шается: все эти признаки менее автономны, более обусловлены в своем развитии средовыми влияниями, чем физиологические особенности.

Неразрывная связь со средой, с одной стороны, неоднородность последней и, следовательно, разнообразие ее влияний на расообра- зование, с другой, создают предпосылки для территориальной сегментации процесса расообразования. Выделяются территории с разной интенсивностью и разным направлением расообразова­тельного процесса, которые получили название очагов расообра-

овайия ¹. Этот термин больше отражает сам характер расообра- ³_оВательного процесса (его распространение в пространстве), чем предложенный Н. И. Вавиловым ²термин «центр расообразования или формообразования», и поэтому предпочтительнее. Неразрабо­танность исторической геногеографии человека пока не дает воз­можности охарактеризовать очаги расообразования с генетической точки зрения как области накопления доминантных или рецессив­ных мутаций, подобно тому как это было сделано Н. И. Вавиловым для культурных растений, или позволяет сделать это лишь в ма­лой степени ³. Поэтому они могут быть выделены и охарактеризо­ваны в основном лишь по специфике фенотипической изменчиво­сти — как зоны наибольшего расхождения между внутригруппо­вой и межгрупповой изменчивостью, определенных географиче­ских сочетаний признаков, что устанавливается с помощью изуче­ния современного населения, наконец, зоны наибольшего постоян­ства этих характеристик во времени, фиксируемых палеоантро­пологически. Очаг расообразования не только географическое, но и хронологическое понятие. Поэтому создание законченной систе­мы очагов расообразования предполагает не только выяснение картины размещения их в пространстве, но и последовательности этапов их возникновения. В зависимости от древности возникно­вения могут быть выделены первичные, вторичные, третичные, четвертичные и т. д. очаги расообразования. Эта последователь­ность — сложное явление, пока недостаточно понятое из-за отсут­ствия нужных данных — палеоантропологических, археологи­ческих, историко-генетических и др. Определение древности и характера формирования многих очагов опирается на косвенные данные и далеко от желаемой точности.

Модусы расообразования

Расообразовательный процесс в связи с дискретностью основ­ных влияющих на него характеристик среды является не только прерывистым в пространстве. Эта дискретность, а также созда­ваемая общественным развитием и динамикой средств общения (языка) социальная изоляция приводят к разным закономерностям расообразования в различных областях ойкумены. Эти разные

См.: Алексеев В. П. Выступление на симпозиуме «Факторы расообразо- *^ния» методы расового анализа, принципы расовых классификаций».— Вопросы ^нтропологии, 1965, вып. 20.

з См.: Вавилов Н. И. Избранные труды. М.— Л., 1965, т. 10.

_κv ^^m∙∙ Вавилов Н. И. Географические закономерности в распределении генов _τ растений.— Труды по прикладной ботанике и селекции. Л., 1927,

См.: Алексеев В, П. География человеческих рас. М., 1974.

Географическое распределение очагов расообразования. е — восточный первичный, _w— западный первичный, I — азиатский прибрежный вторичный, 1 — североамери­канский третичный, 1а — тихоокеанский четвертичный, 16 — атлантический четвертич­ный^ — центрально-южноамериканский третичный, 2а — калифорнийский четвертичный, 2б центральноамериканский четвертичный, 2в — андский четвертичный, 2г — амазон­ский четвертичный, 2д — патагонский четвертичный, 2е — огнеземельский четвертичный, II — азиатский континентальный вторичный, 3 — юго-восточноазиатский третичный, β_a_ островной четвертичный, 36 — материковый четвертичный, 4 — восточноазиатский третичный, 4а — дальневосточный четвертичный, 46 — амуро-сахалинский четвертичный, 5 — камчатско-охотско-сахалинский третичный, 5а — берингоморский материковый чет­вертичный, 56 — алеутский островной четвертичный, 6 — тибетский третичный, 7 — центральноазиатский третичный, 7а — забайкальско-монгольский четвертичный, 76 — североазиатский таежный четвертичный, 8 — южносибирский третичный, 8а — алтае- саянский четвертичный, 86 — притяныианский четвертичный, 8в — казахстанский Чет­вертичный, 9 — зауральский третичный, 9а — западносибирский четвертичный, 96 — приуральский четвертичный, III — европейский вторичный, 10 — балтийский третичный, 10а — западнобалтийский четвертичный, 106 — восточнобалтийский четвертичный, 10в — Кольский четвертичный, 11 — центральноевропейский третичный, 11а — центрально­восточноевропейский четвертичный, 116 — западноевропейский четвертичный, 12 — средиземноморский третичный, 12а — западносредиземноморский четвертичный, 126 — балкано-кавказский четвертичный, 12в — аравийско-африканский четвертичный, 12г — переднеазиатский четвертичный, 12д — индо-афганский четвертичный, IV — африканский вторичный, 13 — африканский тропический третичный, 13а — суданский четвертичный, 136 — восточноафриканский четвертичный, 14 — центральноафриканский третичный, 15 — южноафриканский третичный, 16 — эфиопский третичный, 17 — южноиндийский третичный, V азиатско-африканский вторичный, 18 — андаманский третичный, 19 — малакский третичный, 20 — филиппинский третичный, 21 — азиатско-австралийский третичный, 22 — меланезийский третичный, 23 — тасманский третичный, 24 — азиатско- океанийский третичный, 25 — корейско-японский третичный.

закономерности находят отражение в различной степени диффе­ренциации антропологических общностей; в преобладании одного из факторов расообразования — смешения, изоляции, интенсив­ности мутационного процесса, сдвигов в эмбриогенезе и ходе возрастных изменений — в зависимости от конкретных географи­ческих и исторических условий. Эта характеристика фенотипиче­ской изменчивости — различная степень дифференциации антро­пологических общностей — послужила основанием для гипотезы модусов расообразования, то есть разных форм расообразования на различных территориях, в пределах тех или иных очагов расо­образования ¹.

I Для выделения модусов расообразования важны два явления, отражающие общий характер фенотипической изменчивости,— уровень дифференциации антропологических общностей и степень ИХ морфологической или морфофизиологической специфичности. Эти явления не сводятся одно к другому, как может показаться иа первый взгляд, так как первое относится в основном к призна­кам, а второе — в основном к их совокупностям. На основе уровня Диффере_Нц_Иац_ИИ и морфологической специфичности выделяются Два модуса расообразования: модус типологической изменчивости и модус локальной изменчивости. Первый характеризуется четкой локальной приуроченностью, что дает возможность выделения

См.: Алексеев В. П. Модусы расообразования и географическое распростра­нение генов расовых признаков.— Советская этнография, 1967, № 1.

географических типов с определенным ареалом и ясной морфо­логической, а иногда и морфофизиологической спецификой. Вто­рому свойственны мозаичные сочетания признаков, характерные для сравнительно небольших ареалов, частое сходство комплексов вариаций даже для групп, локализованных на значительном рас­стоянии друг от друга. Наконец, еще один модус расообразования выделяется не по распространению изменчивости в пространстве, а по динамике ее во времени. Это модус направленной изменчи­вости, охватывающий не только изменение морфологических приз­наков во времени — брахикефализацию и долихокефализацию (то есть изменение формы головы, ее удлинение или расширение), грацилизацию и матуризацию (то есть уменьшение или увеличе­ние массивности скелета), но и генетико-авиоматические процессы, то есть дрейф генов в определенном направлении и, как следствие эторо, направленное изменение частот тех или иных признаков.

^Примеры разных модусов расообразования, как и следовало ожидать, группируются в территориальном отношении в зависи­мости от характера географической среды и происходящих в пре­делах тех или иных областей исторических процессов. Примеры первого модуса типологической изменчивости — антропологи­ческий состав Кавказа или, например, Индии. На Кавказе к этому привели процессы горной изоляции и широко распространенный обычай экзогамии, а потом и многообразие языков, в Индии — социальная изоляция (касты), исключительная сложность этни­ческой истории — наличие в прошлом многих миграционных пото­ков, наконец, опять-таки многообразие языков. Второй модус ло­кальной изменчивости может быть проиллюстрирован расовыми процессами в Японии или в пределах Русской равнины. По-види- мому, преобладанию локальной изменчивости в этих областях способствовали отсутствие сколько-нибудь резких географических рубежей между отдельными районами (а наличные рубежи, напри­мер расстояния между отдельными островами Японского архи­пелага, успешно преодолевались с помощью развития лодочного транспорта), расселение однородного в этническом отношении населения, распространение единого языка, диалектальные раз­личия внутри которого носят подчиненный характер. Модус направленной изменчивости имел, по-видимому, место в некото­рых районах Северного Кавказа и, возможно, Армении (матури- зация некоторых дагестанских племен за последние столетия, некоторая матуризация современных армян по сравнению с подав­ляющей частью древнего населения), в северных районах Западной и Средней Сибири (антропологические особенности нганасан и долган).^

С целью генетической интерпретации модусов расообразования автором этих строк была предложена гипотеза зависимости их от характера географического распространения генов расовых признаков. Модус типологической изменчивости представляет

собой результат резкого ограничения панойкуменного распростра­нения генов социальными и, если можно так выразиться, механи­ческими причинами. В основе его лежат резкие перерывы расо­образовательного процесса механическими для распространения генов причинами — ^преодолеваемыми географическими или социальными рубежами. В основе модуса локальной изменчивости лежит теоретическая возможность панойкуменного распростра­нения генов. Эта возможность ограничивается только энергией преодоления расстояния, случайные причины приобретают поэто­му преобладающую роль в расообразовании./Третий модус направ­ленной изменчивости независим от геногеографии и представляет собой результат феногенетической, или ненаследственной, измен­чивости для морфологических признаков, наследственная переда­ча которых определяется многими генами, и вероятностных про­цессов для признаков, определяемых в своей наследственной пере­даче небольшим ЧИСЛОМ ГвНОВ^