АНТРОПОГЕНЕЗ: общий обзор

ИвКоппан и ДениЖера

БОЛЬШИЕ ГРУППЫ ПРИМАТОВ

Оторвавшись от ветви крупных африканских обезьян только несколько миллионов лет тому назад, человеческая ветвь имеет короткую геологическую историю.

К концу мелового периода, 70 млн. лет тому назад, ди­нозавры и их родственники, которые еще царствовали над континентами и океанами, занимали большую часть эко­логических ниш, за исключением тех, которые сегодня за­полнены мелкими животными, грызунами и насекомояд­ными. Первые млекопитающие, произошедшие в триасо­вом периоде (190 млн. лет тому назад) от древней линии рептилий, пытаются занять, и не без успеха, эту «нишу».

Среди этих еще нечетко различаемых землеройковых (похожих на современных тупайев, мелких насекомоядных животных) в Северной Америке только по одному зубу был опознан самый древний из приматов, Purgatoriιιs ceratops. Это опознание было нелегким, так как большинство из при­матов по строению зубов остались очень консервативны­ми, и опознать их собственные черты, естественно, тем сложнее, чем дальше приходится углубляться в прошлое.

«Кризис», произошедший на грани мелового и третич­ного периодов 65 млн. лет тому назад и ставший пагубным для динозавров и многих других рептилий, оказался бла­гоприятным для приматов и многих других млекопитаю­щих. С начала палеоцена Purgatoriusпредставлен большим количеством остатков, которые показывают, что только у одного этого примата имелся полный набор зубов: 3 рез­ца, 1 клык, 4 малых и 3 больших коренных зуба на одной половине челюсти, т.е. всего 44 зуба.

Purgatoriusбыл предшественником целого ряда плези- адапидов (plesiadapiformes~),названных по имени Plesiadapisиз местонахождения Сернэ около Реймса во Франции.

В конце палеоцена, 55 млн. лет тому назад, плезиадапи- ды уступили дорогу адапидам (по имени скульптуры Adapts из гипса на Монмартре, которая была найдена и названа так в 1821 г. великим французским палеонтологом Кювье). Как и их предшественники, они не известны за пределами Лав- разии, обширного гипотетического материка Северного полушария, включавшего североамериканскую и евро­азиатскую части (за исключением п-ва Индостан), отделяв­шегося от материка Южного полушария (Гондваны) океа­ном Тетис, остатком которого является Средиземное море. У адапидов была глазная впадина, закрытая сзади костной поперечиной, и отставленный большой палец - большое преимущество при лазании по деревьям. Они исчезли в кон­це эоцена, дав жизнь малагашейским лемурам и семейству лориевых в Африке и Южной Азии, история которых (и, в частности, дата их появления в Африке) почти совсем не­известна. Еще несколько лет тому назад все эти первобыт­ные приматы были собраны вместе с долгопятом (малень­ким животным с расширенными подушечками на концах пальцев и с громадными глазами, живущим на островах Ма­лайского архипелага) в одну группу полуобезьян (prosimii), в противовес обезьянам (simiι), которые были более разви­тыми. В действительности у всех этих полуобезьян общи­ми являются лишь примитивные черты, которые недоста­точны для классификации, отражающей филогенез (напри­мер, термин «беспозвоночные» означает всего лишь «без по­звонков», но не устанавливает близкого родства между от­ветвлениями).

Человекообразные (обезьяны и человек) не слишком отличаются от тарзииморфных (мнения о родственных связях этих групп разделились). Самой правдоподобной является гипотеза об отходе первой группы от второй и последующее расселение на юге, поскольку первые обе­зьяны почти одновременно появились в Африке и Юж­ной Америке примерно 35 млн. лет тому назад.

Вопреки надеждам аргентинского палеон толога Аме- ньино (Amegbino),который в ископаемой обезьяне из Патагонии видел предка человека, не остается никакого сомнения в том, что обезьяны из Южной Америки или обезьяны широконосые (Platyrrhina),не имеют никако­го отношения к истории человека. Они сохранили пер­вобытные черты в слуховой зоне и в строении зубов, со­хранив три малых коренных зуба на половине челюсти, однако у них появился цепкий, хватательный хвост, ко­торого не было у обезьян Старого Света. Ведутся серьез­ные диспуты о проблеме их происхождения.

УЗКОНОСЫЕ ОБЕЗЬЯНЫ И ПРИМАТЫ ГОМИНИДЫ

Если вернуться в Старый Свет, где будет происходить вся дальнейшая история нашей ветви, το внимание дол­жен привлечь важный бассейн - оазис Эль-Файюм в Египте. С начала века в этой местности было найдено большое количество ископаемых, давших ценные сведе­ния о древних представителях различных групп млеко­питающих, особенно о хоботных и их родственных под­отрядах и приматах. На основании данных, полученных с уровня, возраст которого составлял примерно 30 млн. лет, немецкий палеонтолог Макс Шлоссер (MaxSchlosser) к 1920 г., используя зубы и фрагменты нижних челюс­тей с сохранившимися тремя малыми коренными зуба­ми на половине челюсти, описал два вида, Parapithecus и Apidium,которые, возможно, еще не слишком отдали­лись от предка, общего для широконосых обезьян Но­вого Света и узконосых обезьян С тарого Света, несмот­ря на некоторые особенности, отдаляющие их от нашей ветви.

Всех обезьян, которых мы далее рассмотрим, когда- либо причисляли к предшественникам человека, а о не­которых из них споры еще не закончены. Причины тако­го разнообразия мнений различны. Первая зависит от эмоциональных факторов, которые побуждают искателя, который нашел или изучил ископаемое, сделать из него недостающее звено и отказаться от того, чтобы отнести его к боковой ветви, убедительно подтверждая, таким об­разом, тот факт, что «ученому доступны человеческие чув­ства». Вторая причина разногласий является результатом порой неполного характера материала: какой-то вид мог бы быть приближен к человеку по строению зубов, а за­тем отвергнут после изучения его скелета. Наконец, пос­ледние причины зависят от самой эволюции, которая не носит ни постоянного, ни направленного, ни направляе­мого характера. В действительности сложност ь филоге­нетического «древа» значительно больше, чем его пред­ставляет классическое изображение настоящего дерева: следует представить ветвистый от корней куст, где каж­дая веточка это один вид. Каждая группа определяется присущими виду прародителя эволюционными свойства­ми, которые, за исключением обратной эволюции, сохра­няются у потомков. Явления параллельной эволюции в различных ветвях и обратной мутации (возврат к состоянию, близкому к первобытному виду) происходят так часто, что бывает очень трудно определить направ­ление эволюции свойств и размотать этот клубок, что мы и увидим.

Были описаны многие виды первобытных узконосых обезьян из Файюма, однако с учетом внутривидовой из­меняемости и полового диморфизма речь, возможно, идет лишь об одном виде Propliopithecus.По крайней мере, у самцов клыки сильно развиты, ряды зубов лишь слегка расходятся сзади, а пара «верхний резец - третий нижний малый коренной зуб» выполняет режущую фун­кцию и самоза тачивается, как ножницы. У самок, напро­тив, клыки менее развиты, РЗ меньше озли чается от Р4, он ниже, и его форма менее «резцовая». Хорошо извест­ный череп Propiopilhecus zeuxisимеет более округлую форму, чем у адапидов, его мордочка меньше. Однако, если это семейство своим общим морфологическим ви­дом достаточно походит на будущих узконосых обезь­ян, в нем очень трудно узнать черты, которые появятся, в част ности, у цепкохвостых обезьян Старого Света или у собакоподобных обезьян (бабуины, макаки, мартыш­кообразные обезьяны, топкотелые обезьяны, семпо- питеки и др., отличающиеся своими задними коренны­ми зубами, расположенными парами), либо у крупных бесхвостых обезьян (гиббон, орангутан, горилла, шим­панзе, человек). Подобные проблемы будут ставиться еще не раз, но гораздо полезней пытаться разрешить их, чем собирать все неточные отличительные свойства в едином комплексе, не имеющем эволюционного зна­чения.

Первая обезьяна Pliopithecus,которая покинула Африку в пользу слияния Африка-Евразия, была найдена Э. Ларте (Edouard Lartel)в 1837 г. в почвах миоцена (примерно 17 млн. лет тому назад) в Сансане в департаменте Жер (Франция). Хотя эта находка и более поздняя, она ничем не отличается от своей предшественницы из Файюма, а некоторые палеонтологи даже объединяют их в одно семейство. Речь идет лишь о кратковременном вторже­нии, не имевшем будущего, в регион к северу от Тетиса, ибо в течение первой половины эпохи миоцена основ­ная история человечества и близких ему групп, похоже, развивалась в Африке.

Однако исторически первые ископаемые человеко­образные обезьяны-дриопитеки были открыты не в Аф­

рике, а во французских Пиренеях Э. Дарте в 1856 г. Рас­полагая в основном лишь нижней челюстью и фрагмен­том плечевой кости, долгое время дриопитека представ­ляли предком больших обезьян, которых когда-то от­носили к семейству понгидов, пока не оказалось, что ис­тория этих приматов не сводится лишь к дихотомиче­скому делению на больших обезьян и человека. Только в 1948 г. Мэри Лики, которой палеоантропология обя­зана множеством других открытий, нашла в Кении хорошо сохранившийся лицевой отдел африканского аналога дриопитека, названного Проконсулом, потому что знаменитого шимпанзе из лондонского зоопарка звали Консулом. С тех пор к списку' ископаемых остат­ков раннего миоцена в Восточной Африке добавилось множество других названий представителей, основные из них - Dendropithecus,Rangwapithecus,Limnopithecus.Кажет­ся, что приматы гоминиды, которые сегодня представ­лены лишь несколькими видами (гиббон, орангутан, шимпанзе и горилла), в миоцене (в период между 20 и 10 млн. лет назад) были широко представлены, подобно сегодняшним мелким цепкохвостым обезьянам (соба­коподобные обезьяны). Существовало до десяти совре­менных видов в одном регионе (в Кении), составлявших значительную часть животной биомассы. Их рост, режим питания, среда обитания, возможно, покрывали весь спектр жизнедеятельности, занимаемый сегодня их со­родичами - собакоподобными обезьянами.

Прежде чем перейти к собственно гоминидам, нуж­но кратко упомянуть о двух «эволюционных тупиках», которые некогда были предметом ожесточенных споров между специалистами: об ореопитеке и гигантопитеке. Возраст ореопитека, многочисленные остатки которо­го, найденные в угольных шахтах Тосканы (илл. 1), были описаны швейцарским палеонтологом Хюрцелером (Hurzeler},составляет приблизительно 8 млн. лет. У него имеется множество удивительно сходных черт с чело­веком, однако сегодня большинство исследователей ви­дят в этом лишь совпадения. Его резцы подняты кверху, а не наклонены, каку больших обезьян, клыки слабо раз­виты, первый нижний малый коренной зуб похож на вто­рой, лицевой отдел меньше выдавался вперед, мозг от­носительно развит, таз расширен, а не удлинен, как у всех обезьян. Но некоторые характеристики зубной форму­лы показывают, что ореопитек в действительности очень далек от нас: строение его зубов, с одной стороны, на­поминает строение зубов одного из парапитеков Файю- ма-Apidiumналичием центрального нароста на корен­ных зубах, а с другой - собакоподобных обезьян по при­чине сходства верхних и нижних зубов. Можно поду­мать, что именно его древесный образ жизни, схожий с образом жизни гиббона, от которого он унаследовал очень длинные передние конечности, вызвал изменения пропорций его черепа и таза. Однако ясно, что эти из­менения происходили независимо от изменений, на­блюдаемых у человека.

Удивительным является также гигантопитек, как сво­им внешним видом, так и обстоятельствами его откры­тия. Действительно, в 1935 г. голландский палеонтолог Г. фон Кёнигсвальд (G.HR. von Koenigswald)среди про­даваемых аптекарями Гонконга зубов ископаемых мле­копитающих, которые применялись в измельченном виде (считалось, что они излечивают различные забо­левания), обнаружил три зуба гигантского примата. Ока­залось, что они найдены в гротах Китая, где сохрани­лась фауна раннего плейстоцена (примерно 1 млн. лет тому назад), но, несмотря на упорные поиски Кёниге - вальда, нужно было ждать до 1956 г., пока китайский кре­стьянин не нашел целую челюсть, за которой последо­вала находка еще двух челюстей. Череп и скелет оста­лись, однако, неизвестными. Сохранившиеся остатки показали, что гигантопитек несомненно является самым крупным из когда-либо существовавших приматов, на­много превосходящим самых крупных горилл, с весом, превышающим 300 кг. И хотя сегодня никто не разделя­ет мнения австрийского антрополога Ф. Вайденрайха (F. Weidenreich)(о котором мы еще поговорим), показав­шего в своей работе «Apes, Giants and Men», что видит в гигантопитеке представителя ветви человека, изучение его зубов представляет больший интерес по сравнению с изучением зубов некоторых гоминидов. Они действи­тельно отличаются своей дробящей частью, которая обычно ограничена задними коренными зубами и пер­вым передним коренным зубом и которая у него дохо­дит до очень мелких клыков, подобных резцам, которые не должны были играть значительную роль в захвате пищи. Эта диспропорция между дробящими и передни­ми зубами близко напоминает, как мы это увидим, дис­пропорцию у мощных австралопитеков. Она является адаптацией к питанию на базе твердых растительных компонентов (корни, зерна и т.п.), и лучшим примером этого на сегодня служит бабуин гелада с высоких плато Эфиопии, одна из наиболее приспособленных к назем­ному образу жизни обезьян, имеющая уменьшенные рез­цы и клыки. Гигантопитеку, как и бабуину, требовалось много часов для своего насыщения. Гигантопитеки пе­ремещались большими группами, чтобы отпугивать хищников. Несмотря на свой большой рост, одинокий гигантопитек без естественных средств защиты, без ору­жия и орудий (насколько мы знаем) являлся легкой до­бычей для многочисленных плотоядных, и это, вероят­но, стало причиной того, что его остатки были найдены в пещерах.

ГОМИНИДЫ

Только в конце XIX в. английские геологи в осадочных породах эпохи миоцена на южном склоне Гималаев (гор­ная группа Сивалик) нашли первого ископаемого прима­та в этом регионе. Затем в первые годы XX в. последовали другие находки. В 1931 г. американский палеонтолог Лью­ис сравнил с человеческой челюстью челюсть другого су­щества, которого он назвал рамапитек, однако его труд вы­шел из небытия лишь после открытий, сделанных в Кении Луисом Лики, супругом Мэри Лики и, как и она, предвозве­стником палеоантропологии в Восточной Африке. В I960 г. Лики открыл в местонахождении Форт Тернан, имеющем возраст 14 млн. лет, несколько фрагментов че­люстей существа, которое он назвал кенияпитеком и от­нес к предкам человека. Он даже утверждал, что тот был способен применять базальтовые камни, естественная ре­жущая кромка которых могла, например, служить для раз­бивания костей. Это открытие было принято научными кругами с величайшим скептицизмом, но, во всяком слу­чае, его заслугой было то, что возродился интерес к при­матам конца периода миоцена. С тех пор было сделано множество других открытий в Кении, в Сивалике (Индия и Пакистан), а также в Китае, Турции, Греции, Централь­ной Европе. Еще несколько лет тому назад в этом комплек­се различали две группы - рамапитеков и сивапитеков, первые из которых казались более близкими к предкам че­ловека, чем вторые. Однако различия у представителей этих двух групп, которых часто находили в одних регио­нах или же в одних местонахождениях, иногда бывают очень слабыми. По нижней челюсти (наименее редкой ди­агностической особенности) рамапитека узнают по следу­ющим признакам: небольшому размеру, более низким и относительно широким деснам, более поднятому району соединения челюстей, более развитому клыку и менее вы­сокому и более широкому зубу РЗ. И только находка в Гре­ции в 1973 г. в залежах периода миоцена (возраст примерно 10 млн. лет) представителя того же комплекса, названно-

го уранопитеком, должна была показать, как уже подозре­вали некоторые исследователи, что рамапитек в дейст­вительности был самкой сивапитека: развитый половой диморфизм многочисленных челюстей уранопитека имеет те же устойчивые признаки, которые отличают «рамапитека от сивапитека. Положение этого комплек­са рамапитеки-сивапитеки-уранопитеки» (и близкие к ним формы) на филогенетическом древе гоминидов мо­жет быть прояснено только в свете последних открытий биологии, изложенных ниже.

Когда-то юго-восточного орангутана, гориллу и шим­панзе тропических лесов Африки соединяли в одно се­мейство понгидовых, или человекообразных обезьян. Это семейство было характерно своей адаптацией к древес­ной жизни, своей мощной жевательной системой с рас­ширенными передними зубами и многими признаками, более примитивными по сравнению с теми же признака­ми у человека (малый объем головного мозга, невыпрям- ленное тело, большой палец ноги отставлен и т.д.). Тем не менее, в течение 20 лет биологи пытались составить филогенетическое древо гоминидов, основывающееся не только на анатомии, но и на хромосомах и белках; он зна­чительно от личается от классического филогенетическо­го древа.

Что касается хромосом, то можно выделить чередо­вание светлых и темных полос разной ширины, доста­точно характерное, чтобы заметить сегмент рукава, даже если он претерпел инверсию, транслокацию на другую хромосому. Таким образом, можно реконструировать ис­торию событий, которые происходили в кариотипе мно­гих близких видов, то есть создать филогенетическое дре­во этих видов.

Используя иммунологические технологии на базе бел­ков, можно оценить расстояние между видами, даже если они достаточно удалены, при условии наличия очень рас­пространенного белка (например, гемоглобина). Можно также прямо сравнить программы составляющих их ами­нокислот и определить порядок их замены, каждая из ко­торых соответствует мугации, позволяющей переходить с одного гемоглобина на другой. Последний метод самый утомительный, поскольку' необходимо определить много­численные программы сложных белков. Однако он позво­ляет нс только оценить сходство, но и установить порядок дихотомического деления.

Все эти последние исследования недвусмысленно по­казывают, что из комплекса «большие обезьяны-человек» первым выделился орангутан, следовательно, большие аф­риканские обезьяны являются более близкими родствен­никами человека, чем орангутан. И до относительно недав­него времени (возможно, только 5 млн. лет тому назад) история человека переплеталась с историей шимпанзе и гориллы, которые, как думали раньше, совершенно не представляют собой вида, радикально отличающегося в своей эволюции от эволюции человека. Сегодня их мож­но включить в подсемейство гоминидовых. Термин пон- гидовые имеет видообразовательное значение только при условии его применения лишь к орашутану (jxmgo,род орангутанов, из подсемейства понгидовых). Каким обра­зом можно поместить сивапитеков и близкие им формы в дихотомию «гоминидовые-понгидовые»?

Большинство авторов, вероятно, продолжали бы счи­тать их гоминидовыми, если бы одновременно в Турции и Пакистане не были найдены более полные остатки, вклю­чая лицевые отделы черепов. Ко всеобщему удивлению оказалось, что внешность сивапитека более походит на внешность ораніутана, чем на внешность больших афри­канских обезьян или человека (вогнутый профиль, отсут­ствие надбровных дуг, близко поставленные глазные впа­дины и т.д.). Однако это не предполагает, что все приматы гоминиды конца миоцена были понгидовыми, но если дело обстояло именно так, то ветвь гоминидовых от кени- апитека (возраст 14 млн. лет) до первых австралопитеков, 10 млн. лет спустя, представлена лишь небольшим коли­чеством фрагментов ископаемых остатков. Как объяснить такую редкость?

Самые правдоподобные объяснения носят экологи­ческий или географический характер. Расселение прима­тов гоминидов из группы сивапитеков, похоже, связано с расгіростраї іением открытых пространств типа лесистых саванн, которые постепенно заняли большую часть Евра­зии в конце миоцена. Строение зубов этих обезьян сви­детельствует об их адаптации к потреблению грубой ра­стительности, корней, зерен или злаков, а не листьев или фруктов: зубная эмаль толс тая, а появление задних корен­ных зубов происходило с опозданием. Этот тип среды более благоприятен для сохранения ископаемых остат­ков, чем лесистая местность, и почва лесов, за редким ис­ключением, слишком кислая, чтобы в ней могли сохра­няться кости. Нет ничего удивительного в том, что не на­ходят остатков предков человека и больших африканс­ких обезьян, которые жили в лесной среде. Кроме того, поскольку' шимпанзе, гориллы и все гоминидовые стар­ше 1,5 млн. лет имеют исключительно африканское про­исхождение, можно полагать, что эта ветвь после разде­ления с понгидовыми (орані-утан и сивапитек) является чисто африканской. На этом континенте залежи возрас­та от 5 до 10 млн. лет более редкие и более бедные, чем залежи того же периода в Евразии: только одна эта раз­ница может объяснить кажущееся преобладание понги­довых над гоминидовыми.

Карта 1.(А) Карта межтропической Африки периода позднего миоцена: 1 - луга: 2 - лес; 3 - саванна; (В) Карта межтропической Африки, которая показывает отступление лесов от восточной сто­роны рифт овой системы: 1 - луга; 2 - лес; 3 - саванна; (С) Зоны рас­селения понгидовых (гориллы и шимпанзе) и гоминидовых (авст­ралопитеки и первые люди): 1 - гориллы; 2 - шимпанзе; 3 - австра­лопитеки и первые люди (по И. Коппану)

Как мы видели, это последнее подсемейство к периоду, который биология и палеонтология определяют В 5-6 млн. лет, в свою очередь подразделяется на ветвь больших аф­риканских обезьян или папидовых (название произошло от Pan troglodytes,шимпанзе) и на ветвь гоминидовых, включающую только два вида: австралопитеков («обезья­на южная») и собственно человека - Ното. Здесь мы встре­чаемся с той же проблемой, как и в предыдущем случае с дихотомией: если история гоминидовых оті юсительно хо­рошо известна, то ни одно ископаемое не подтвердило ис­торию панидовых. Как предлагал Ив Коппан, здесь можно обратиться к «эколого-географическому» объяснению: группа первобытных гоминидовых, которая расселилась на достаточно большом пространстве Восточной Афри­ки, была разделена большим провалом рифтовой долины, громадным разрывом, идущим с севера на юг, который простирается от Красного моря до Танзании и отделяет Во­сточную Африку, где преобладают открытые пространства, от Центральной и Западной Африки с более влажным кли­матом и большим количеством лесов (карта 1). Восточные гоминидовые адаптировались, как и сивапитеки, к откры­тому пространству (как мы увидим, адаптация их зубов так­же схожа): это были протоавстралопитеки. Напротив, за­падные гоминидовые выбрали в качестве мест прожива­ния межтропические леса, где они живут и сегодня. К со­жалению, местонахождения там малочисленны, и возмож­ность найти там обезьян очень мала.

При поддержке этой «подменяющей» гипотезы (обра­зование новых видов путем деления территории) можно отметить, что даже в самых лесистых местах Восточной Африки до настоящего времени не найдено ни одного ис­копаемого остатка шимпанзе или гориллы, тогда как ос­татков протоавстралопитеков там достаточно много.

Множество проблем этой далекой истории человека ос­таются нерешенными, и если мы не сочли необходимым их детализировать в большей степени, то это лишь потому, что большинство применяемых моделей мало удовлетворитель­ны; в большей степени, чем постоянно подвергающиеся со­мнениям гипотезы, нам нужны ископаемые остатки, еще раз ископаемые остатки, всегда - ископаемые остатки.

БИБЛИОГРАФИЯ

CIOCHON, R. L; CORRUCC1NI, R.S. (eds) 1983. New Interpretations of Ape and Human Ancestry. New York.

CIARKE, R. 1980. Naissance de Γhomme. Paris.

COLLINS, D. 1978. The Human Evolution: From Ape to Artist. Oxford.

COPPENS, Y. 1983. Le Singe, ΓAfrique et Γhomme. Paris.

— 1984. Homino'ides, hominides et hommcs. Vie Sci,, C. R. Acad. Sei. (Paris), Ser. Gen., Vol. 1, No. 5, pp. 459-86.

COPPENS, Y. et al. (eds) 1976. Earliest Man and Environments in the Lake Rudolf Basin. Chicago.

DELSON, E. (ed.) 1985. Ancestors: The Hard Evidence. New York. DORST, J. (cd.) 1985. Histoire des etres vivants. Paris.

GERAADS, D. 1982. Paleobiogeographie de ΓAfrique du Nord depuis le Miocene terminal d’apres les grands mammiferes. Geobios (Lyons), Mem. spec., 6, pp. 473-81.

- 1984. Decouverte d’un Hominidc fossile dans le Pleistocene de la Republique de Djibouti. C. R. Acad. Sci. (Paris), Vol. 299, No. 15, pp. 1097-1100. (In collaboration with L. de Bonis, G. Guerin, A. Haga, J.-J. Jaeger and S. Sen.)

— 1985«. La faune des gisements de Melka-Kunture (Ethiopic). L’Environnement des Hominides au Plio-Pleistocene. Paris, Fondation Singcr-Polignac. Vol. 12, pp. 165-74.

— 1985fe Contribution des vertcbrcs a Γhistoire de la Tethys et des continents peritethysiens. Bull. Soc. Geol. Fr. (Paris), Ser. 8, Vol. 1, No. 5, pp. 781-6. (In collaboration with L. de Bonis et al.)

- 1987. The Pleistocene Hominide Site of Ternifιne, Algeria: New Results. Quat. Res, Vol. 15. pp. 380-6. (In collaboration with J. J. Hublin et al.)

GOWLETT,J. A. J. 1985. L’Invcntion de la civilization. Paris.

JOHANSON, D. C∙ EDEY, M. A. 1982. Lucy: The Beginnings of Mankind. London.

KORTLANDT. A 1972. New Perspectives on Ape and Human Evolution. Amsterdam.

LEAKEY, R. E. 1981. La Naissance de Γhomme. Paris.

LEAKEY, R. E.; LEWIN, R. 1977. Origins: What New Discoveries Reveal about the Emergence of our Species and its Possible Future. London. (French trans. 1985. Les Origines de Γhomme. Paris.)

LE GROS CLARK, W. E. 1955. The Fossil Evidence for Human Evolution. Chicago.

LUCKETT, W. P: SZALAY. F. S. (eds) 1975. Phytogeny of the Primates: A Multidisciplinary Approach. New York.

MARLIAC, M.; MARLIAC, A. 1979. La Prehistoire. Paris.

MUSfiE DE L’HOMME. 1976. Origine de Γhomme. Paris.

— 1981. Les Premiers Habitants de FEurope: 1.500.000-100.000 ans. Paris. NOTEN, F. VAN (ed.) 1981. De evolutie van de mens: de speurtocht naar

ontbrekcnde schakcls [The Evolution of Men: The Search for the Missing Link], Maastricht.

SMITH, F. H; SPENCER, F. (eds) 1984. The Origins of Modern Humans. New York.

SUSANNE, C. 1984. Sur les traces des premiers hommes. Brussels.

SZALAY, F. S.; DEI6ON, E. 1979. Evolutionary' History of the Primates. New York.

WOOD, В ■ MARTIN, L; ANDREWS, P. (eds) 1986. Major Topics in Primate and Human Evolution. Cambridge.