ОБЩИЕ КОРНИ
Начнём, на всякий случай, с повторения общеизвестного. Итак, все люди, живущие сейчас на Земле, принадлежат к одному и тому же биологическому виду, именуемому гомо сапиенс (Homo sapiens), что в переводе с латыни означает «человек разумный».
Гомо сапиенс является единственным сохранившимся представителем родаЯшио, включающего, кроме того, и несколько вымерших, ископаемых видов, в том числе и вид человека неандертальского (Homo neandertha- lensis).Род Ното, в свою очередь, относится к семейству гоминид (Hominidae),куда кроме него входят также роды австралопитека (Australopithecus)и нескольких других, ещё более ранних представителей нашей генеалогической ветви. Наконец, гоминиды вместе с ныне здравствующими человекообразными обезьянами, т. е. шимпанзе, гориллами, орангутангами, гиббонами, а также множеством вымерших родов, образуют надсемейство гоминоидов (Hominoidea) — одно из двух надсемейств, выделяемых в составе инфраотряда или секции узконосых обезьян (Catarrhinι).Дальше идут подотряд обезьян (Anthropoidea),отряд приматов (Primates),инфракласс плацентарных млекопитающих (Eutheria)и прочая, прочая, прочая, но мы и без того уже несколько отвлеклись от основной темы и потому о «прочих» говорить здесь не будем. Вернёмся к гоминидам.Главная отличительная черта гоминид — двуногость, тогда как все остальные гоминоиды передвигались и передвигаются по земле, как правило, на четырёх ногах. Кроме того, в эволюции гоминид прослеживается ещё ряд специфических тенденций, отсутствующих или лишь очень слабо выраженных у других человекообразных обезьян. Это, прежде всего, постепенное уплощение лицевой части черепа и увеличение его мозгового отдела (мозговой коробки), уменьшение размера клыков, изменение формы зубной дуги, которая утрачивает угловатость и становится всё более и более плавной, параболической, а также изменение пропорций тела — относительное укорачивание верхних и удлинение нижних конечностей.
В составе семейства гоминид различают сейчас до семи разных родов и более двадцати видов. В то же время, по мнению целого ряда исследователей, обе эти цифры сильно завышены, и многие из традиционно выделяемых видов должны быть объединены между собой, а некоторые из наиболее ранних родов вообще исключены из числа близких родственников человека и переведены в предки шимпанзе, горилл или каких-то вымерших человекообразных обезьян. Преобладающие в настоящее время представления о родовом и видовом
составе семейства гоминид, а также его эволюционной истории суммированы на рисунках 3.1 и 3.2 и в таблице 3.1.
За последние пятнадцать лет удалось существенно продвинуться в решении вопроса о времени рождения семейства гоминид. Произошло это не только благодаря новым палеонтологическим находкам, но и вследствие развития биомолекулярных методов датирования филогенетических событий. Принцип «молекулярных часов», лежащий в основе этих методов, отчасти сродни тому, на котором базируются радиоизотопные способы датирования. Если в последних в качестве основы расчётов используется примерно одинаковая для больших промежутков времени скорость распада радиоактивных элементов (например, С14 — радиоактивного изотопа углерода), то в первых аналогичную роль играют мутации, ведущие к изменению нуклеотидных последовательностей в ДНК или аминокислотных последовательностей в белках. Предполагается, что эти мутации распределяются во времени (конечно, речь о достаточно длительных его отрезках) более или менее равномерно. Если это так, то, сравнивая строение гомологичных белков или участков ДНК у разных групп организмов, можно судить о степени их родства (чем оно ближе, тем меньше должно быть различий), а при известной скорости накопления мутаций (её можно рассчитать, сравнивая ДНК тех видов, время расхождения которых установлено по надёжно датированным ископаемым останкам) даже и о древности дивергенции (расхождения) от общего предка.
Миллионы лет назад
Рис.
3.1.Роды семейства гоминид на хронологической шкале. Показаны также их возможные генеалогические связи
Гипотеза «молекулярных часов» была сформулирована американскими биохимиками Э. Цукеркандлем и Л. Полингом в 1962 г. и почти сразу же стала широко использоваться для определения времени дивергенции разных групп животных, включая и приматов. Первая попытка применить её к изучению филогенетической истории человека и человекообразных обезьян была предпринята ещё в 1967 г., и с тех пор исследования такого рода продолжались, приобретая всё больший размах. Их результаты вкупе с датировками, полученными для ряда ключевых палеонтологических находок, говорят о том, что эволюционные пути наших предков и предков шимпанзе, ближайших родственников человека в современном животном мире, окончательно разошлись где-то в интервале от 8 до 5 млн. лет назад. Ископаемые материалы, имеющиеся для этого периода, заставляют думать, что прародиной гоминид, скорее всего, были северные районы Восточной и, возможно, Центральной Африки (хотя последнее менее вероятно). Именно оттуда происходят костные останки сахельантропа, оррорина и ардипитека — существ, рассматриваемых сейчас боль-
Рис. 3.2.Основные виды рода Ното на хронологической шкале
Таблица 3.1
Родовой и видовой состав семейства гоминид
| Таксон | Когда впервые выделен | Область распространения находок | Датировки (млн. лет назад) |
| Sahelanthropus tchadensis | 2002 | Центральная Африка | 7,0 |
| Orrorin tugenensis | 2001 | Восточная Африка | 6,0 |
| Ardipithecus ramidus* | 1994 | Восточная Африка | 4,4 |
| Ardipithecus kadabba** | 2004 | Восточная Африка | 5,8/5,2 |
| Australopithecus anamensis | 1995 | Восточная Африка | 4,2-3,9 |
| Australopithecus afarensis | 1978 | Восточная Африка | 3,9-3,0 |
| Australopithecus bahrelghazali | 1996 | Центральная Африка | 3,5/3,0 |
| Kenyanthropus platyops | 2001 | Восточная Африка | 3,5 |
| Ausrtalopithecus africanus | 1925 | Южная Африка | 3,0-2,4 |
| Australopithecus garhi | 1999 | Восточная Африка | 2,5 |
| Australopithecus sediba | 2010 | Южная Африка | 2,0-1,8 |
| Paranthropus aethiopicus*** | 1968 | Восточная Африка | 2,7-2,2 |
| Paranthropus robustus | 1938 | Южная Африка | 1,9-1,4 |
| Paranthropus boisei**** | 1959 | Восточная Африка | 2,3-1,2 |
| Homo habilis | 1964 | Восточная и Южная (?) Африка | 2,4-1,4 |
| Homo rudolfensis***** | 1986 | Восточная Африка | 2,4 |
| Homo ergaster | 1975 | Восточная и Южная (?) Африка, Закавказье | 1,9-1,6 |
| Нот о erectus ****** | 1894 | Африка, Восточная и Юго-Восточная Азия, юг Европы | 1,6-0,6 |
| Homo antecessor | 1997 | Западная Европа | 0,8 |
| Homo heidelbergensis | 1908 | Африка, Азия, Европа | 0,6-0,2 |
| Homo neanderthalensis | 1864 | Европа, Западная и Центральная Азия | 0,2-0,03 |
| Homo floresiensis | 2004 | Юго-Восточная Азия | 0,03-0,018 |
| Homo sapiens | 1758 | Повсеместно | 0,2-0 |
* Первоначально был описан под названием Australopithecus ramidus.
** Первоначально был описан под названием Ardipithecus ramidus kadabba.
*** Первоначально был описан под названием Australopithecus aethiopicus. **** Первоначально был описан под названием Zinjanthropus boisei.***** Первоначально был описан под названием Pithecanthropus rudolfensis. ****** Первоначально был описан под названием Pithecanthropus erectus.
шинством исследователей в качестве древнейших представителей нашей эволюционной линии после её отделения от всех остальных гоминоидов. На смену им около 4 млн. лет назад пришли австралопитеки, которые, кроме двух названных выше регионов, освоили также и Южную Африку1. В настоящее время выделяют до девяти видов австралопитеков, и среди этих видов есть несколько кандидатов в наши родоначальники. Вполне возможно, что в будущем появятся ещё более достойные претенденты на эту роль — либо в лице какого-то неописанного пока вида австралопитеков[53][54], либо в лице представителей другого рода гоминид.
Австралопитеки, как и их предшественники, тоже были двуногими, но ни по размеру мозга (400—500 см[55]), ни по его строению они ещё не отличались сколько-нибудь заметно от четвероногих человекообразных обезьян, включая современных шимпанзе, горилл и орангутангов. Не очень отличались они от шимпанзе, очевидно, и по поведению: способам добывания пищи, характеру коммуникации, численности и сложности организации сообществ и т. д. Лишь с выходом на эволюционно-историческую арену рода Ното в анатомии и образе жизни наших предков начинаются действительно радикальные изменения. Судя по имеющимся сейчас данным, первые представители этого рода, относимые к виду Homo habilis(или, по другой версии систематики гоминид, Homo rudolfensis),появились около 2,5 млн. лет назад в Восточной Африке. Их мозг почти в полтора раза превышал по объёму мозг даже самых «башковитых» австралопитеков, и использовали они его, по-видимому, тоже намного активней. Во всяком случае, без дела благоприобретённые кубические сантиметры серого вещества точно не залёживались.
Название гомо габи- лис переводится с латыни как «человек умелый» — такое имя эти существа получили потому, что рядом с их останками были найдены и древнейшие каменные орудия с несомненными следами намеренного изготовления. Появление первых представителей рода Ното и первых археологических следов того, что можно назвать материальной культурой, совпадает со временем резкого ухудшения климата, которое, по-видимому, послужило важным стимулом как биологического, так и культурного развития гоминид.
Всего в составе рода Ното выделяют сейчас от двух до десяти видов, в зависимости от того, какой концепции вида придерживается тот или иной исследователь и как он оценивает степень разнообразия ископаемых материалов. Некоторые антропологи рисуют ход эволюции нашего рода как однолинейный процесс превращения одного вида в другой, не сопровождавшийся ветвлением филогенетического древа и увеличением количества видов. Другие, напротив, полагают, что родословную Ното правильнее изображать не как единую вертикальную линию, разделённую на условные отрезки, соответствующие так называемым хроновидам, а как куст с множеством расходящихся ветвей. Филогенез первого типа называют анагенезом, а второго — кладогенезом (рис. 3.3). Вторая точка зрения является сейчас гораздо более распространённой и кажется лучше обоснованной, чем первая (рис. 3.4).