Безусловные зоологические объедннення. Гаремная семья обезьян

К видовым инстинктам относятся материнский и поло­вой. Так как объединения, возникающие на базе материнско­го инстинкта, являются более простыми, начнем рассмотре­ние с них.

У всех млекопитающих детеныши неспособны сразу по­сле рождения начать самостоятельную жизнь.

Материнская семья возникает с рождением детеныша (или детенышей) и существует до тех пор, пока он (или они) не станет способным к самостоятельному существованию. По достижении этого момента материнский инстинкт пере­стает функционировать и материнская семья распадается. С рождением нового детеныша снова возникает материнская

семья. У тех млекопитающих, у которых период приобрете­ния молодой особью способности к самостоятельному суще­ствованию настолько велик, что в течение него происходит рождение нового детеныша, материнская семья является по­стоянно существующим объединением. Типичные примеры материнских семей мы встречаем у медведей, соболей, неко­торых грызунов (Мензбир, 1882, с.43; Огнев, 1951, с. 199; Наумов, 1956, с.6; Бромлей, 1956).

Если на базе материнского инстинкта у млекопитающих возникает довольно прочное объединение, то на основе по­ловых отношений у большинства из них сколько-нибудь прочных и долговременных объединений не образуется. У многих видов на базе полового инстинкта вообще никаких объединений не возникает, ни временных, пи постоянных. Это объясняется особенностями биологии размножения мле­копитающих, на которых необходимо хотя бы кратко оста­новиться.

У подавляющего большинства млекопитающих спари­вание возможно лишь во время особого периодически на­ступающего сравнительно кратковременного полового, или брачного, сезона. В этот период у самок наступает так назы­ваемая течка (эструс) — состояние полового возбуждения, которое сопровождается набуханием наружных половых ор­ганов, слизистыми выделениями и т.п. и проявляется в стремлении отыскать самца. Во время течки у большинства

млекопитающих происходит овуляция (Marshall, 1922, р.131; Zuckerman, 1932, р.72; Asdell, 1946; Barnett, 1957, р. 54; Мюллер, 1913; Огнев, 1951).

Течке (эструсу) предшествует период, в течение которо­го происходит подготовка половой системы самки к совоку­плению и оплодотворению. Он носит название предтечки (проэструма). Если во время течки происходит оплодотворе­ние, то дальше следует период беременности, завершаю­щийся родами. Если оплодотворение не наступает, то за теч­кой наступает период, в течение которого половая система самки постепенно возвращается к исходному состоянию. Процессы, происходящие после течки в половой системе неоплодотворенной самки, носят различный характер и про­текают по-разному у животных, принадлежащих к разным видам, а иногда даже протекают по-разному у животных од­ного вида.

У самок одной части видов млекопитающих после окончания диэстрального цикла наступает длительный пе­риод покоя — анэструм, который длится вплоть до наступ­ления нового диэстрального цикла. Прекращение течки у самок данных видов млекопитающих приводит к окончанию брачного сезона. На смену ему приходит сезон полового по­коя, который длится до наступления нового брачного сезона.

Цикл, состоящий из проэструма, эструса, постзструма и анзструма, носит название эстрального цикла. Животные, у которых в течение брачного сезона течка имеет место только один раз, у которых астральный цикл включает в себя лишь один диэстральный, носят название моноэстральных.

У самок другой части видов млекопитающих за после­течкой следуют не анэструм, а снова предтечка и течка. Если

и в это время второй течки оплодотворение не происходит, то за наступившей послетечкой могут последовать снова предтечки и течка и т.д. Животные, у которых наблюдается целая серия следующих непосредственно друг за другом диэстральных циклов, носят название полиэстральных. Сре­ди полиэстральных животных следует выделить две группы. К первой группе относятся животные, у которых чередова­ние диэстральных циклов происходит в течение ограничен­ного периода времени — брачного сезона. Это сезонно по- лиэстральные животные. Число диэстральных циклов, кото­рые могут иметь место в течение одного брачного сезона, различно. У разных видов животных оно колеблется от двух до шести-семи. За последним в данном сезоне диэстральным циклом у сезонно полиэстральных животных наступает пе­риод покоя — анэструм.

У другой группы полиэстральных животных диэстраль- ные циклы повторяются непрерывно в течение всего года. Это постоянно полиэстральные животные. У них астрально­го цикла как такового не существует, он растворился в не­прерывно следующих друг за другом диэстральных циклах. Необходимо отметить, что резкой грани между сезонно и постоянно полиэстральными животными не существует. Од­ни и те же животные в одних условиях могут быть постоян­но полиэстральными, в других — сезонно полиэстральными (Asdell, 1946, р.314 — 308).

Большинство млекопитающих являются моноэстраль- ными и сезонно полиэстральными животными. Так как су­ществование ограниченных во времени брачных сезонов от­мечено и у постоянно полиэстральных животных (Zucker­man, 1932, р.ЗЗ; Asdell, 1946, р.331), то можно сказать, что брачные сезоны имеют место у подавляющего большинства млекопитающих.

Самка млекопитающих подпускает к себе самцов только в период течки, продолжительность которой у разных видов

колеблется от нескольких часов до нескольких суток (Miller, 1931, р.380 — 385; Киршенблат, 1951, с.41; Астанин, 1958, с.290, табл.19)^[34]. Только в это время возможно у большинства видов млекопитающих спаривание и оплодотворение (Zuck­erman, 1932, р.125 — 136; Огнев, 1951, с.175). В остальное время половые отношения между самками и самцами ис­ключены, Поэтому у большинства млекопитающих невоз­можно образование сколько-нибудь прочных и постоянных объединений на базе полового инстинкта.

У некоторых видов млекопитающих, в частности, у зай­цев, вообще никаких объединений на базе полового ин­стинкта не возникает (Огнев, 1951, с. 178). У Других они воз­никают, но время их существования ограничивается рамка­ми брачного сезона.

У полигамных животных во время брачного сезона воз­никают так называемые гаремы — объединения, состоящие из одного самца и нескольких самок.

У моногамных животных во время брачного сезона об­разуются парные объединения, состоящие из самца и самки. С окончанием этого сезона у части животных (соболь, на­пример) эти объединения распадаются (Огнев, 1951, с. 183). У других животных (лисы, волки, шакалы, барсуки) они со­храняются и превращаются с появлением потомства в отцов­ско-материнские семьи (Мензбир, 1882, с.43; Огнев, 1951,

с. 183, 199; Dice, 1952, p.269). Объединение, состоящее из самца, самки и потомства, не может быть названо в полном смысле слова безусловным объединением. Существование отцовско-материнской семьи у данного вида обусловлено не столько внутренними, сколько внешними факторами (прав­да, переходящими во внутренние). Эта семья в зависимости от конкретных условий может существовать, а может и не существовать, в отличие от материнской семьи, которая не может не существовать. Отцовско-материнская семья явля­ется по существу скорее условным объединением, имеющим своим ядром безусловное объединение — материнскую се­мью, чем безусловным. Об условном во многом характере отцовско-материнской семьи говорит такой факт, как суще­ствование у одного и того же вида животных и только мате­ринской, и отцовско-материнской семей (Огнев, 1951, с. 184).

Если у подавляющего большинства млекопитающих объединения на базе полового инстинкта либо совсем не возникают, либо носят неустойчивый и временный характер, то совершенно иную картину мы наблюдаем у части низших узконосых и всех высших обезьян, у которых па основе по­ловых отношений возникают прочные и долговременные объединения.

Менструальные циклы обезьян возникли из диэстраль­ных циклов низших млекопитающих. У низших приматов нет менструальных циклов. Лемуры сезонно полиэстрапьны (Zuckerman, 1932, р.66), долгопяты постоянно полиэстраль- ны (Marshall, 1922, р.225; Asdell, 1946, р.97; Bullough, 1957, р. 16 — 17). Возникнув непосредственно из диэстральных циклов, менструальные циклы обезьян сохранили часть их особенностей, отсутствующих у человека.

Особое место в этом отношении занимают менструаль­ные циклы обезьян Нового Света (широконосых обезьян), представляющие собой, по-видимому, переходную форму между диэстральными циклами и менструальными. В пользу

такого предположения свидетельствует факт отсутствия у части видов обезьян Нового Света менструальных кровоте­чений (Asdell, 1946, р.96; Нестурх, 1960а, с.40). Соответст­венно спаривание у них, по-видимому, имеет место лишь в период цикла, соответствующий течке низших млекопи­тающих (Miller, 1931, р.390; Carpenter, 1934, р.82 — 94; Sahlins, 1959, р.61).

У большинства низших узконосых обезьян и всех без исключения высших обезьян существуют более или менее ярко выраженные менструальные циклы. Менструальные циклы человекообразных обезьян мало чем отличаются от менструальных циклов человека (Marshall, 1922, р.57—■ 58; R.Yerkes and A.Yerkes, 1929, p.260 — 261; Zuckerman, 1932,

р. 83 — 93; Гартман, 1936; Елигулашвили, 1955, с.13—14, 48 — 55).

У самок обезьян Старого Света во время овуляции так­же наблюдаются явления, сходные с теми, которые имеют место во время течки низших животных. В этот период они, как и самки низших млекопитающих, находятся в состоянии полового возбуждения и стремятся к спариванию (Zucker­man, 1932, р.84 — 93, 139 —142; Yerkes, 1943, р.64 — 66; Kohler, 1948, р.ЗОЗ; Гартман, 1936, с.635 — 637; Тих, 1947, 1,

с. 157 и др.). У части узконосых обезьян наблюдаются и внешние изменения, в частности, набухание и покраснение половой кожи, достигающее максимума к моменту овуляции (Zuckerman, 1932, р.83 — 84; Hooton, 1947, р.252; Гартман, 1936, р.635 — 637; Елигулашвили, 1955, с.13 сл.; Алексеева и Нестурх, 1958, с.71 — 81; Лакин, 1959, с.51 сл.).

У части, и может быть даже значительной, низших уз­коносых обезьян, так же как и у обезьян Нового Света, спа­ривание осуществляется лишь во время овуляции. У другой части низших узконосых и всех высших обезьян оно, как и у человека, может иметь место в любое время, за исключением занимающего незначительную часть цикла периода менст­руального кровотечения (Miller, 1931, р.381 — 389; Zucker­man, 1932, р.45 — 50, 137, 147; Hooton, 1947, р.254 — 255; Kohler, 1948, р.ЗОЗ; Schultz, 1961, р.69; Гартман, 1936, с.634;

Тих, 1947, І, с.108)^[35]. Эта особенность физиологии размноже­ния части обезьян Старого Света (прежде всего высших) и человека связана с наблюдающимся в отряде приматов по мере подъема по филогенетической лестнице постепенным высвобождением половых актов из-под чисто гормонального контроля и соответственно со столь же постепенным возрас­танием роли коры больших полушарий в их регулировании (Beach, 1947; Ford and Beach, 1951; Spuhler, 1959, p. 6). (См. примечание 3.)

В силу описанной выше особенности физиологии раз­множения половые отношения у части низших и всех выс­ших обезьян Старого Света носят прочный и постоянный характер. Будучи прочными и постоянными, они являются фундаментом, базисом постоянных и прочных объединений, состоящих из одного самца и, как правило, нескольких са­мок, — гаремов^[36].

„Полигиния“ находит объяснение как в особенностях физиологии размножения, так и в особенностях взаимоот­ношений особей в их объединениях. Самец способен к спа­риванию в любое время. У самок есть периоды, в течение которых они не могут спариваться — менструации, бере­менность. Кроме того, даже у высших обезьян стремление самок к спариванию неодинаково интенсивно в течение всс-

го менструального цикла. Наиболее интенсивно оно во вре­мя овуляции. В остальное время цикла оно значительно меньше (Zuckerman, 1932, р.142 — 143; Yerkes, 1943, р.64). Вследствие этого „полигиния“ является необходимым усло­вием постоянного нормального функционирования полового инстинкта самца. Стремясь обеспечить по возможности бо­лее полное удовлетворение своего полового инстинкта, са­мец применяет все усилия, чтобы закрепить за собой моно­польное право на половые отношения с возможно большим числом самок. Гарем не возникает сам собой. Он создается самцом, достаточно доминирующим, чтобы подавить по­пытки других самцов завладеть данными самками. Самец всегда занимает доминирующее положение в своем гареме. Это исключает возможность для самок покинуть гарем и со­единиться с другими самцами.

Возникая как объединение, состоящее из самца и самок, гарем с появлением потомства превращается в более слож­ное объединение, состоящее из самца, самок и молодых осо­бей. Это объединение можно было бы назвать гаремной семьей. Если гарем имеет своей основой половые отноше­ния, то в основе гаремной семьи лежат не только половые отношения, но и материнские. Половые отношения связы­вают самца и самок, материнские — самок и их детенышей. Гаремная семья представляет собой синтез гарема и не­скольких материнских семей. Она совмещает в себе особен­ности гарема, материнской и отцовско-материнской семей низших млекопитающих.

У обезьян являются прочными не только половые от­ношения, более прочными, чем у других млекопитающих, являются у них и материнские отношения. Это вытекает из того, что у обезьян, особенно у высших, человекообразных, молодые животные приобретают способность к самостоя­тельному существованию сравнительно поздно. Р.Йеркс (Yerkes, 1943, р.54) утверждает, что детеныши шимпанзе являются совершенно неспособными существовать без мате­ринской заботы в течение первых двух лет жизни. Другие авторы (Brrffault, 1927, 1, р.99; Keith, 1948, р.151; Schultz, 1961, р.70) повышают эту цифру до трех и даже четырех лет.

У орангутанов детеныш остается беспомощным в течение четырех лет, у гиббонов — двух лет (Schultz, 1961, р.70), у макак и ревунов—-восемнадцати месяцев (Zuckerman, 1932, p.97, Carpenter, 1934, р.60, 68 — 78).

Возникнув на базе полового и материнского инстинк­тов, гаремная семья облегчает удовлетворение и таких ин­стинктов, как, например, оборонительный и, возможно, пи­щевой. Половые и материнские отношения являются бази­сом, фундаментом, на котором зиждется гаремная семья. Но эти отношения не исчерпывают всех существующих в ней. Как надстройка на этих базисных фундаментальных отно­шениях возникают другие разнообразные отношения между особями, входящими в состав этого объединения (Zucker­man, 1932, р.263 — 296; Тих, 1947, 1, с. 111, 182. 314, 419; Войтонис, 1949, с.203 — 221). Существование гаремной се­мьи вызывает возникновение соответствующего динамиче­ского стереотипа у всех ее членов, возникновение привычки к жизни в объединении и тяготение к себе подобным. Это в свою очередь способствует укреплению гаремной семьи.

Гаремная семья обезьян является самым прочным и по­стоянным объединением из всех существующих у млекопи­тающих. В ней наибольшего развития достигает взаимосо­гласованность поведения ее членов. Поэтому гаремная семья является также и объединением, в котором в наиболее край­ней своей форме представлена система доминирования. Са­мец, являющийся главарем гаремной семьи, полностью до­минирует над всеми ее остальными членами.